Tiyoorii ittisa biqiltootaa adda addaa akkaataa meetaabolii addaa biqiltootaa ibsuuf qajeelfama ti’oorii barbaachisaa ta’e kan kennu yoo ta’u, tilmaamni isaanii ijoo garuu qoratamuu qaba. Asitti, nuyi xiinxala loogii hin qabne tandem mass spectrometry (MS / MS) fayyadamnee meetaaboloomii gosoota tamboo laaffisan biqiltoota dhuunfaa irraa gara uummataa fi gosoota walitti dhiyeenyaan walqabatanitti sirnaan qorachuuf, akkasumas odeeffannoo keessatti ispeektaroota kompaawundii irratti hundaa'uun ti'ooriiwwan amala ispeektiroomeetirii baay'ee adeemsifne. Tilmaama ijoo ti’oorii ittisa gaarii (OD) fi galma socho’aa (MT) qorachuuf bu’uura. Qaamni odeeffannoo meetaaboloomiksii biqiltootaa yaada OD wajjin kan walsimu yoo ta’u, garuu tilmaama ijoo ti’oorii MT daayinamiksii meetaabooloomiksii herbivores irraan kan ka’e irratti qabu kan faallessudha. Iskeelii jijjiirama maaykiroo irraa hanga maakrootti, mallattoon jasmonate akka murteessaa ijoo ODtti kan adda baafame yoo ta’u, mallattoon etileen deebii herbivore-specific kan MS/MS molecular network tiin annotated ta’e fine-tuning kenneera.
Meetaabolayitoonni addaa caasaa adda addaa qaban biqiltoonni naannoo wajjin walmadaaluu keessatti hirmaattoota ijoodha, keessumaa ittisa diinaa keessatti (1). Garaagarummaan ajaa’ibaa meetaaboliizimii addaa biqiltoota keessatti argamu gama hedduu dalagaalee ikoloojii isaa irratti qorannoo gadi fageenyaa waggoota kurnaniif kakaase, akkasumas tarree dheeraa yaadota ittisa biqiltootaa uumeera, isaanis jijjiirama fi guddina ikoloojii wal-nyaatinsa biqiltootaa fi ilbiisota ti. Qorannoon impiriikaalaa qajeelfama barbaachisaa ta’e kenna (2). Haa ta’u malee, yaadotni ittisa biqiltootaa kun daandii naamusaa sababeeffannaa hir’isuu yaada (hypothetical deductive reasoning) kan hin hordofne yoo ta’u, tilmaamni ijoo sadarkaa xiinxala walfakkaataa (3) irratti kan argamu yoo ta’u, marsaa itti aanu guddina ti’oorikaa tarkaanfachiisuuf yaaliidhaan qoratameera (4). Daangeffamni teeknikaa walitti qabama odeeffannoo gosoota meetaabolii addaa qofa irratti kan daangessu fi xiinxala bal’aa meetaabolayitoota addaa kan hambisu yoo ta’u, kanaanis walbira qabamuu gosoota gidduutti guddina ti’ooriidhaaf barbaachisaa ta’e dhorka (5). Daataan meetaaboloomiksii bal’aa fi maallaqni waloo adeemsa hojii adeemsa iddoo meetaabolii gareewwan biqiltoota adda addaa gidduutti walbira qabuun bilchina saayinsii dirree kanaa gufachiisa.
Guddinni yeroo dhiyoo damee meetaaboloomiksii tandem mass spectrometry (MS/MS) irratti mul’ate jijjiirama meetaabolii gosoota klaadii sirna kenname tokkoo keessaa fi gidduu jiru haala bal’inaan ibsuu kan danda’u yoo ta’u, walfakkeenya caasaa makaa walxaxaa kana gidduu jiru shallaguuf mala shallaggii waliin walitti makamuu danda’a. Beekumsa duraan keemistrii (5). Teeknooloojiiwwan sadarkaa olaanaa xiinxalaafi shallaggii keessatti walitti makuun tilmaama hedduu yaadota ikoloojii fi jijjiirama tirannaa adda addaa meetaaboliitiin godhaman yeroo dheeraaf qorachuuf bu’uura barbaachisaa ta’e kenna. Shaannoon (6) yeroo jalqabaaf barruu isaa isa jalqabaa keessatti bara 1948tti ti’oorii odeeffannoo kan jalqabe yoo ta’u, kunis xiinxala herregaa odeeffannoof bu’uura kan kaa’e yoo ta’u, kunis hojiirra oolmaa isaa isa jalqabaatiin alatti dameewwan hedduu irratti fayyadamaa tureera. Jiinoomiksii keessatti, odeeffannoo tartiiba konsarvaatiivii safaruuf yaadni odeeffannoo milkaa’inaan hojiirra ooleera (7). Qorannoo tiraanskriiptoomiksii keessatti, ti’ooriin odeeffannoo jijjiirama waliigalaa tiraanskriiptoomii keessatti mul’atu xiinxala (8). Qorannoowwan kanaan duraa keessatti ogummaa meetaabolii sadarkaa tishuu biqiltoota keessatti ibsuuf bu’uura istaatiksii ti’oorii odeeffannoo meetaaboloomiksii irratti hojiirra oolchineerra (9). Asitti, adeemsa hojii MS/MS irratti hundaa’e, bu’uura istaatiksii ti’oorii odeeffannoo, kan maallaqa waliigalaa keessatti garaagarummaa meetaaboliitiin kan amala qabu, walitti makuun, tilmaama ijoo ti’oorii ittisa biqiltootaa meetaaboloomii herbivoresiin kakaafame wal bira qabnee ilaalla.
Bu’uuraaleen ti’oorii ittisa biqiltootaa yeroo baay’ee kan wal hammatan yoo ta’u, bakka lamatti qoodamuu danda’u: kanneen raabsa meetaabolayitoota biqiltoota adda ta’an dalagaalee ittisaa irratti hundaa’an ibsuuf yaalan, kanneen akka ittisa gaarii (OD) (10), galma socho’aa (MT) (11) ) Fi ti’oorii bifa (12) yoo ta’u, kaan ammoo jijjiiramni qabeenya biqiltootaa akkamitti akka dhiibbaa geessisu ibsa makaanikaa barbaadu guddinaa fi kuufama meetaabolayitoota addaa, kan akka kaarboonii: yaada madaallii soorataa (13), yaada saffisa guddinaa (14 ), fi yaada walmadaalummaa guddinaa fi addaan baafamuu (15). Tuutni ti’ooriiwwan lamaan sadarkaa xiinxala adda addaa irratti argamu (4). Haa ta’u malee, yaadotni lama sadarkaa dalagaa irratti dalagaalee ittisaa hirmaachisu haasawa waa’ee ittisa biqiltootaa hundee fi kaka’umsa qabu irratti ol’aantummaa qabu: Tiyoorii OD, kan biqiltoonni ittisa keemikaalaa qaaliin isaanii irratti invast godhu yeroo barbaachisaa ta’etti qofa akka ta’e kan fudhatu, fakkeenyaaf, yeroo isaan liqimfaman Yeroo bineensi margaa haleelu, kanaaf, akka carraa haleellaa gara fuula duraatti, kompaawundii dalagaa ittisaa qabu ramadama (10); yaadni MT siiqqeen jijjiirama meetaabolayitii kallattii akka hin jirre yaada dhiheessa, garuu meetaabolayitiin akka tasaa jijjiirama, kanaanis carraa “galma sochii” meetaabolii kanneen herbivores haleelu danquu uuma. Jecha biraatiin, yaadonni lamaan kun waa’ee haaromsa meetaabolii haleellaa herbivores booda uumamu tilmaama faallaa ta’e ni kennu: hariiroo kuufama kallattii tokkoon meetaabolayitoota dalagaa ittisaa (OD) fi jijjiirama meetaabolii kallattii hin qabne (MT) gidduu jiru (11 ).
Yaadonni OD fi MT jijjiirama meetaaboloomii keessatti kakaafame qofa osoo hin taane, bu’aa ikoloojii fi jijjiirama kuufama meetaabolayitoota kanaa kan akka baasii madaqsuu fi faayidaa jijjiirama meetaabolii kanaa naannoo ikoloojii addaa keessatti kan of keessatti hammatedha (16). Yaadonni lamaan dalagaa ittisaa meetaabolayitoota addaa, kan qaala’aa ta’uu danda’us ta’uu dhiisuu danda’u kan beekan ta’us, tilmaamni ijoo yaada OD fi MT adda godhu kallattii jijjiirama meetaabolii kakaafame keessa jira. Tilmaamni ti’oorii OD hanga ammaatti xiyyeeffannoo yaalii guddaa argateera. Qormaatni kunniin qorannoo dalagaa ittisa kallattiinis ta’e al-kallattiin tishuuwwan adda addaa kompaawundoota addaa mana magariisaa fi haala uumamaa keessatti, akkasumas jijjiirama sadarkaa guddina biqiltootaa kan dabalatudha (17-19). Haa ta’u malee, hanga ammaatti, adeemsa hojii fi bu’uura istaatiksii xiinxala bal’aa addunyaa adda addaa meetaabolii orgaanizimii kamiyyuu dhabuu irraa kan ka’e, tilmaamni garaagarummaa inni guddaan ti’ooriiwwan lamaan gidduu jiru (jechuunis kallattii jijjiirama meetaabolii) qoratamuu qaba. Asitti, xiinxala akkasii dhiyeessina.
Amaloota meetaabolayitoota biqiltoota adda ta’an keessaa inni guddaan tokko biqiltoota tokko irraa, baay’ina uummataa hanga gosa walfakkaataa irraa sadarkaa hundatti garaagarummaa caasaa garmalee isaaniiti (20). Jijjiiramni baay’inaan meetaabolayitoota addaa keessatti baay’een iskeelii baay’ina uummataa irratti mul’achuu kan danda’u yoo ta’u, garaagarummaan qulqullinaa cimaan yeroo baay’ee sadarkaa sanyii irratti kan eegamudha (20). Kanaafuu, garaagarummaa meetaabolii biqiltootaa gama ijoo adda addaa dalagaa yoo ta’u, nichoota adda addaatti madaqfamuu calaqqisiisa, keessumaa nichoota carraa weerara adda addaa qaban ilbiisota addaa fi herbivores waliigalaatiin (21). Barreeffama bu’uuraa Fraenkel (22) sababoota jiraachuu meetaabolayitoota biqiltoota adda ta’an irratti barreessee as, wal-nyaatinsi ilbiisota adda addaa wajjin akka dhiibbaa filannoo barbaachisaa ta’etti ilaalama, wal-nyaatinsi kun yeroo jijjiirama tirannaa biqiltoota akka boce amanama. Karaa meetaabolii (23). Garaagarummaan gosoota gidduu garaagarummaa meetaabolayitoota addaa keessattis madaallii fiiziyoloojii ittisa biqiltootaa hundee fi kaka’umsaa tooftaalee herbivorous irraa walqabate calaqqisiisuu danda’a, sababiin isaas gosootni lamaan yeroo baay’ee walitti dhufeenya hamaa waan qabaniif ( 24 ). Yeroo hunda ittisa gaarii eeguun faayidaa qabaachuu danda’us, jijjiiramni meetaabolii yeroon ittisa waliin walqabatee dhufu biqiltoonni qabeenya gatii guddaa qabu invastimantii fiiziyoloojii biroof akka ramadan hayyamuu keessatti faayidaa ifa ta’e kenna (19, 24), akkasumas barbaachisummaa walnyaatinsaa akka hin uumamne. Miidhaa wabii (25). Dabalataanis, irra deebiin gurmaa’insi meetaabolayitoota addaa ilbiisota herbivores irraa kan ka’e kunniin raabsa diigumsaa uummata keessatti fiduu danda’a (26), akkasumas dubbisa kallattiin jijjiirama uumamaa guddaa mallattoo asiidii jasmonic (JA) keessatti calaqqisiisuu danda’a, kunis uummata keessatti eegamuu danda’a. Mallattoolee JA ol’aanaa fi gadi aanaan ittisa herbivores irraa fi dorgommii gosoota adda ta’an waliin wal-jijjiirraa dha (27). Dabalataanis, karaaleen baayoosinteetikii meetaabolayitii addaa yeroo jijjiirama jireenyaa saffisaan kasaaraa fi jijjiirama ni mudatu, kunis gosoota walitti dhiyeenyaan walqabatan gidduutti raabsa meetaabolii ciccitaa ni fida ( 28 ). Poliimoorfiizimoonni kunniin haala herbivore jijjiiramaa jiruuf deebii kennuudhaan saffisaan hundeeffamuu danda’u (29), kana jechuun jijjiiramni hawaasa herbivore waan ijoo meetaabolii heterogeneity oofudha.
Asirratti, rakkoolee armaan gadii addatti furre. (I) Ilbiisonni marga nyaatan meetaaboloomii biqiltootaa akkamitti irra deebi’ee qindeessa? (Ii) Qaamonni odeeffannoo ijoo pilaastikii meetaabolii tilmaama ti’oorii ittisa yeroo dheeraa qorachuuf lakkoofsaan madaalamuu danda’an maali? . (Iv) Tilmaamni yaadota ittisaa hedduudhaan godhame sadarkaa tishuu baayoloojii hunda irratti babal’achuu waan danda’uuf, deebii meetaabolii fidu walbira qabamuu keessoo irraa kaasee hanga walmadaalchisuu gosoota gidduutti hammam walsimaa jennee gaafanne? Kanaaf, meetaaboloomii baala nikootiinii tamboo sirnaan qoranneerra, kunis biqiltuu moodeela ikoloojii meetaabolii addaa badhaadhaa qabuu fi larvae herbivores dhalootaan lama, Lepidoptera Datura (Ms) ( Baayyee aggaammii qabu, baay’inaan kan nyaataman) irratti bu’a qabeessa ta’e Solanaceae fi Spodoptera littoralis (Sl) irratti, raammoon baala suufii gosa “gosa”, biqiltoota keessummeessitoota Solanaceae fi keessummeessitoota biroo gosoota fi maatii biroo wajjin Nyaata biqiltootaa. Ispeektirii meetaabooloomiksii MS/MS parsed fi ibsitoota istaatiksii ti’oorii odeeffannoo baasnee ti’ooriiwwan OD fi MT walbira qabnee ilaalle. Eenyummaa meetaabolayitoota ijoo mul’isuuf kaartaa adda ta’uu uumuu. Xiinxalli kun gara uummata dhalootaa N. nasi fi gosoota tamboo walitti dhiyeenyaan walqabatanitti babal’atee, koovaariyansii mallattoo hormoonii biqiltootaa fi OD induction gidduu jiru caalaatti xiinxaleera.
Kaartaa waliigalaa waa'ee pilaastikii fi caasaa meetaaboloomii baala tamboo herbivorous qabachuuf, nuyi adeemsa hojii xiinxala fi shallaggii kanaan dura qophaa'e fayyadamnee bal'inaan walitti qabuu fi deconvolute high-resolution data independent MS / MS spectra from plant extracts ( 9). Malli addaan hin baafamne kun (MS/MS jedhama) ispeektaroota kompaawundii hin-dandaandaantii ijaaruu danda’a, kunis sana booda xiinxala sadarkaa kompaawundii asitti ibsame hundaaf fayyadamuu ni danda’a. Meetaabolayitoonni biqiltootaa kanneen deconvoluted ta’an kun gosa adda addaa kan qaban yoo ta’u, meetaabolayitoota dhibbaan hanga kumaatamaan lakkaa’aman (gara 500-1000-s/MS/MS asitti) of keessaa qabu. Asitti, pilaastikii meetaabolii bu'uura ti'oorii odeeffannoo keessatti ilaalla, akkasumas garaagarummaa fi ogummaa meetaaboloomii Shaannoon intiroopii raabsa firikuweensii meetaabolii irratti hundaa'uun safara. Foormulaa kanaan dura hojiirra oole (8) fayyadamuun, tuuta agarsiistota adda addaa meetaaboloomii (agarsiiftuu Hj), ispeeshaalaayizeeshinii piroofaayilii meetaabolii (agarsiiftuu δj) fi adda ta’uu meetaabolii meetaabolayitii tokkoo (agarsiiftuu Si) safaruuf itti fayyadamuu dandeenyu shallagne. Dabalataanis, nuyi meetaaboloomii inducibility herbivores safaruuf Relative Distance Plasticity Index (RDPI) hojiirra oolchine (Fakkii 1A) (30). Bu’uura istaatiksii kana keessatti, ispeektirii MS/MS akka yuunitii odeeffannoo bu’uuraatti ilaalla, akkasumas baay’ina MS/MS firaakshinii gara kaartaa raabsa friikuweensiitti adeemsifna, sana booda intiroopii Shaannoon fayyadamuun garaagarummaa meetaaboloomii isa irraa tilmaamna. Ispeeshaalaayizeeshiniin meetaabooloomii giddugaleessa adda ta’uu ispeektirii MS/MS tokkootiin safarama. Kanaafuu, baay’inni gita MS/MS tokko tokkoo erga herbivore induction booda gara spectral inducibility, RDPI fi specialization tti jijjiirama, jechuunis δj index dabaluu, sababiin isaas meetaabolayitoonni addaa baay’een waan oomishamaniif fi indeksii Si ol’aanaa ta’e waan oomishamuuf. Indeeksii adda addaa Hj gadi bu’uun isaa yookaan lakkoofsi MS/MS uumame hir’achuu isaa, yookaan raabsiin firikuweensii piroofaayilii kallattii walfakkaata hin taaneen akka jijjiiramu, mirkanaa’uu dhabuu waliigalaa isaa hir’isuu isaa calaqqisiisa. Karaa shallaggii indeeksii Si MS/MS kamtu herbivores murtaa’aniin akka kakaafamu ibsuun ni danda’ama, faallaa kanaatiin MS/MS kamtu induction kanaaf deebii akka hin kennine, kunis agarsiiftuu ijoo tilmaama MT fi OD adda baasuuf.
(A) Ibsitoota istaatiksii kanneen herbivorous (H1 hanga Hx) MS/MS data-inducibility (RDPI), adda addaa (Hj index), specialization (δj index) fi specificity meetaabolayitii (Si index) fayyadaman. Sadarkaan ispeeshaalaayizeeshinii (δj) dabaluu isaatiin, giddu galeessaan, meetaabolayitoonni addaa marga nyaatan baay’ee akka oomishaman kan agarsiisu yoo ta’u, hir’inni adda addaa (Hj) ammoo hir’inni oomisha meetaabolayitootaa ykn raabsiin meetaabolayitoota walqixa hin taane kaartaa raabsaa keessatti agarsiisa . Gatiin Si meetaabolayitiin haala kennameef adda ta’uu isaa (asitti, herbivorous) yookaan faallaa kanaatiin sadarkaa walfakkaataa irratti eegamuu isaa madaala. (B) Diyaagirama yaad-rimee tilmaama ti’oorii ittisaa siiqqee ti’oorii odeeffannoo fayyadamuun. Tiyoorii OD haleellaan herbivore meetaabolayitoota ittisaa akka dabalu, kanaanis δj akka dabalu tilmaama. Kanuma waliin, Hj hir’ata sababiin isaas piroofaayilli gara mirkanaa’uu dhabuu odeeffannoo meetaabolii hir’atetti irra deebi’amee gurmaa’a. Tiyoorii MT haleellaan herbivores meetaaboloomii keessatti jijjiirama kallattii hin taane akka fidu tilmaama, kanaanis Hj akka agarsiiftuu mirkanaa’uu dhabuu odeeffannoo meetaabolii dabaluu fi raabsa tasaa Si akka fidu tilmaama. Akkasumas moodeela walmakaa, MT isa gaarii, kan meetaabolayitoonni tokko tokko gatii ittisaa ol’aanaa qaban addatti kan dabalan (gatii Si ol’aanaa), kaan ammoo deebii tasaa agarsiisu (gatii Si gadi aanaa) yaada dhiheessine.
Ibsitoota ti’oorii odeeffannoo fayyadamuun, jijjiiramni meetaabolayitii addaa herbivore-induced haala hundee hin kakaafamne keessatti (i) daballii adda ta’uu meetaabolii (Si index) kan adda ta’uu meetaabonoomii oofu (δj index) Dabalaa) gareewwan meetaabolayitii addaa murtaa’oo gatii ittisa olaanaa qaban, fi (ii) hir’ina adda addaa meetaaboloomii (Hj) index akka fidu tilmaamuuf hiikna. sababa jijjiirama raabsa firikuweensii meetaabolii gara raabsa qaama leptin baay’eetti. Sadarkaa meetaabolayitii tokkootti, raabsiin Si tartiiba qabu ni eegama, bakka meetaabolayitiin akkaataa gatii ittisa isaatiin gatii Si ni dabala (Fakkii 1B). Sarara kanaan, kaka’umsi (i) jijjiirama kallattii hin taane meetaabolayitoota keessatti kan bu’aan isaa indeeksii δj hir’isuu, fi (ii) sababa mirkanaa’uu dhabuu meetaabolii dabaluutiin indeeksii Hj dabaluu akka fidu tilmaamuuf yaada MT ibsina. Yookaan tasaa ta’uu, kan bifa adda addaa waliigalaatiin intiroopii Shaannooniin lakkoofsifamuu danda’u. Waa’ee walnyaatinsa meetaabolii yoo ilaalle, ti’ooriin MT raabsa tasaa Si ni tilmaama. Meetaabolayitoonni tokko tokko haala addaa jalatti haala addaa jala akka jiran, fi haalli biroo haala addaa jala akka hin jirre, fi gatii ittisa isaanii naannoo irratti kan hundaa’u ta’uu isaa tilmaama keessa galchuun, akkasumas moodeela ittisa walmakaa yaada dhiyeessine, kan δj fi Hj kallattii hundaan Si Dabalaan lamatti raabsaman, gareewwan meetaabolayitii murtaa’an qofa, kanneen gatii ittisaa olaanaa qaban, addatti Si ni dabalu, kaan ammoo tasaa ni qabaatu raabsa (Fakkii 1B) jedhamuun beekama.
Tilmaama ti’oorii ittisaa irra deebiin ibsame siiqqee ibsituu ti’oorii odeeffannoo irratti qorachuuf, baala Nepenthes pallens irratti larvae herbivore ogeessa (Ms) ykn generalist (Sl) guddifne (Fakkii 2A). Xiinxala MS/MS fayyadamuun, ispeektaroota MS/MS hin-barbaachifne 599 (faayila daataa S1) meetaanoolii tishuu baala erga nyaata kaataarpilarii nyaatanii booda walitti qabame irraa fudhanne. Indeeksii RDPI, Hj, fi δj fayyadamuun qabiyyee odeeffannoo faayiloota qindeessaa MS/MS keessatti irra deebiin qindeessuu mul’isuun, fakkiiwwan hawwataa ta’an mul’isa (Fakkii 2B). Adeemsi waliigalaa, akkuma ibsituu odeeffannoo ibsutti, akkuma kaataarpilaaroonni baala nyaachuu itti fufan, sadarkaan irra deebiin gurmaa’uu meetaabolii hunda yeroon dabalaa deema: erga herbivore nyaatee sa’aatii 72 booda, RDPIn baay’ee dabalaa deema. To’annoo hin miidhamne waliin wal bira qabamee yoo ilaalamu, Hj baay’ee hir’ateera, kunis sadarkaa ispeeshaalaayizeeshinii piroofaayilii meetaabolii dabaluu irraa kan ka’e yoo ta’u, kunis indeeksii δj tiin kan lakkoofsifame ture. Adeemsi mul’atu kun tilmaama yaada OD wajjin kan walsimu yoo ta’u, tilmaama ijoo ti’oorii MT wajjin kan wal hin simne yoo ta’u, jijjiiramni tasaa (kallattii hin taane) sadarkaa meetaabolayitii akka dhoksaa ittisaatti akka fayyadamu amana (Fakkii 1B). Qabiyyeen dhangala’aa afaanii (OS) elicitor fi amala nyaataa herbivores lamaan kanaa adda ta’us, kallattiin nyaachisuun isaanii yeroo sassaabbii sa’aatii 24 fi sa’aatii 72 keessatti kallattii Hj fi δj irratti jijjiirama walfakkaataa fideera. Garaagarummaan jiru RDPI sa’aatii 72 qofa irratti mul’ate. Kan nyaata Mstiin dhufu waliin walbira qabamee yoo ilaalamu, meetaaboliizimiin waliigalaa nyaata Sltiin kakaafame ol’aanaa ture.
(A) Dizaayinii yaalii: allaattii waliigalaa (S1) ykn ogeessa (Ms) herbivores baala biqiltoota pitcher soogidda irraa bilisa ta’een kan nyaataman yoo ta’u, herbivory fakkeessaaf ammoo OS of Ms (W + OSMs) bocamuu madaa bakka baala sadarkaa isaa eeggate qabachuuf fayyadama. S1 (W + OSSl) larvae ykn bishaan (W + W). To’annoon (C) baala hin miidhamnedha. (B) Inducibility (RDPI chaartii to’annoo wajjin wal bira qabamee yoo ilaalamu), diversity (Hj index) fi specialization (δj index) index kaartaa meetaabolayitii addaa (599 MS/MS; data file S1) shallagame. Urjiileen garaagarummaa guddaa nyaata kallattiin herbivore fi garee to’annoo gidduu jiru agarsiisu (Student’s t-test with paired t-test, *P<0.05 and ***P<0.001). ns, barbaachisaa miti. (C) Indeeksii furmaata yeroo ijoo (sanduuqa halluu diimaa, amiinoo asiidii, asiidii orgaanikii fi sukkaara; faayilii daataa S2) fi ispeektirii meetaabolayitii addaa (sanduuqa diimaa 443 MS/MS; faayilii daataa S1) wal’aansa herbivory fakkeessaa booda. Baandiin halluu gidduugaleessa amantaa %95 agarsiisa. Urjiin garaagarummaa guddaa wal’aansaa fi to’annoo gidduu jiru agarsiisa [xiinxala kuuwaadraatikii garaagarummaa (ANOVA), itti aansuunis garaagarummaa amanamummaa guddaa Tukey (HSD) walbira qabamuu dachaa boodaa, *P<0.05, **P<0.01 Fi *** P <0.001]. (D) Ispeeshaalaayizeeshinii pilaatota faca’iinsaa fi piroofaayilii meetaabolayitii addaa (saamuda irra deddeebi’amee wal’aansa adda addaa qaban).
Sadarkaa meetaaboloomii irratti haaromsi herbivore-induced jijjiirama sadarkaa meetaabolayitoota dhuunfaa keessatti calaqqisuu fi dhiisuu isaa qorachuuf, jalqaba meetaabolayitoota kanaan dura baala Nepenthes pallens keessatti qorataman kanneen dandeettii herbivore dandamachuu isaanii mirkanaa’e irratti xiyyeeffanne. Phenolic amides hydroxycinnamamide-polyamine conjugates kan ta’an adeemsa herbivory ilbiisota keessatti kan kuufaman yoo ta’u, raawwii ilbiisota hir’isuun beekamu (32). Dursa MS/MS walgitu sakatta’uudhaan kaarvoota sochii kuufamaa isaanii pilaantii goone (Fakkii S1). Kan nama hin ajaa’ibsiifne, bu’aa feenoolii kanneen kallattiin ittisa herbivores irratti hin hirmaanne, kan akka chlorogenic acid (CGA) fi rutin, erga herbivory booda down-regulated ta’u. Faallaa kanaatiin, biqiltoonni marga nyaatan feenoolii amiidii humna guddaa akka qabaatan gochuu danda’u. Nyaata walitti fufiinsa qabu kan herbivores lamaan bu’aan isaa ispeektarmii kaka’umsaa feenoolaamaayidii walfakkaataa jechuun ni danda’ama, akkasumas akkaataan kun keessumaa walnyaatinsa de novo feenoolaamaayidiif ifa ture. Mul’anni walfakkaataan yeroo karaa 17-hydroxygeranyl nonanediol diterpene glycosides (17-HGL-DTGs) qoratamu ni mul’ata, kunis acyclic diterpenes baay’ee dalagaalee farra herbivore bu’a qabeessa ta’an kan uumu (33), kanneen keessaa Ms Feeding with Sl kakaases piroofaayilii ibsa walfakkaataa (Fakkii S1)).
Miidhaan yaalii nyaata kallattiin herbivore kennuu danda’u garaagarummaa saffisa fayyadama baala fi yeroo nyaata herbivores yoo ta’u, kunis bu’aa herbivore addaa madaa fi herbivores irraan kan ka’e dhufu dhabamsiisuuf rakkisaa ta’a. Akka gaariitti gosa herbivore specificity deebii meetaabolii baala kakaafame furuuf, nuyi battalumatti OS haaraa walitti qabame (OSM fi OSS1) istaandaardii puncture W ejjennoo baala walfakkaatu irratti dibachuudhaan nyaata larvae Ms fi Sl fakkeessine. Hojimaanni kun wal’aansa W + OS jedhama, akkasumas garaagarummaa saffisa ykn baay’ina kasaaraa tishuu irratti bu’aa burjaajessu osoo hin uumiin jalqaba deebii herbivore irraa kaase sirritti yeroo murteessuudhaan induction istaandaardii godha (Fakkii 2A) (34). Xiinxala MS/MS fi sarara shallaggii ujummoo fayyadamuun, ispeektaroota MS/MS 443 (faayilii deetaa S1) arganne, isaanis ispeektaroota kanaan dura yaalii nyaata kallatti irraa walitti qabaman waliin wal-irra bu’an. Xiinxalli ti’oorii odeeffannoo tuuta deetaa MS/MS kanaa akka agarsiisutti, irra deebiin saganteessuun meetaabooloomii baala adda ta’e herbivores fakkeessuun kaka’umsa OS adda ta’e agarsiisa (Fakkii 2C). Keessattuu, wal’aansa OSS1 waliin walbira qabamee yoo ilaalamu, OSM sa’aatii 4 keessatti fooyya’iinsa ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomii fideera. Tuuta daataa yaalii nyaata herbivore kallattiin walbira qabamee yoo ilaalamu, sochiin meetaabolii Hj fi δj akka qindoominaatti fayyadamuun iddoo diimeshinii lamaa keessatti mul’ate fi kallattii ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomii deebii wal’aansa herbivore fakkeessaa yeroon Walsimaa dabaluu (Fakkii 2D) ta’uun isaa hubatamuu qaba. Kanuma waliin, qabiyyee amiinoo asiidotaa, asiidota orgaanikii fi sukkaara (faayila daataa S2) lakkoofsisuun ogummaa meetaaboloomii irratti xiyyeeffate kun sababa irra deebiin qindaa’uu meetaabolii kaarboonii giddugaleessaa deebii herbivores fakkeessaniif ta’uu isaa qorachuuf ( Fakkii S2). Akkaataa kana caalaatti ibsuuf, nuyi caalaatti sochii kuufama meetaabolii karaa fenolamide fi 17-HGL-DTG kanaan dura mari'atame hordofne. OS-specific induction herbivores gara differential rearrangement pattern meetaabolii phenolamide keessatti jijjiirama (Fakkii S3). Pheenolic amides kutaalee kuumarin fi caffeoyl of keessaa qaban filatamaan OSS1n kan kakaafaman yoo ta’u, OSMn ammoo induction addaa ferulyl conjugates kakaasu. Karaa 17-HGL-DTG tiif, oomishaalee malonylation fi dimalonylation downstream tiin OS induction adda addaa argameera (Fakkii S3).
Itti aansuudhaan, pilaastika tiraanskriiptoomii OS-induced tiraanskriiptoomii tuuta daataa maaykiroo-array yeroo koorsii fayyadamuun qoranne, kunis itti fayyadama OSMs baala baala biqiltuu roozeetii herbivores keessatti wal’aanuuf fakkeessa. Sochii saamuda fudhachuu bu’uuraan sochii qorannoo meetaabooloomiksii kana keessatti fayyadaman waliin wal-irra bu’a (35). Meetaaboloomii irra deebiin qindeessuu kan pilaastikii meetaabolii keessumaa yeroon dabaluu wajjin wal bira qabamee yoo ilaalamu, baala Ms kakaase keessatti dhohinsa tiraanskriipshinii darbaa ilaalla, bakka tiraanskriiptoomii inducibility (RDPI) fi specialization (δj) 1 irratti argamu Sa'aatii keessatti daballiin guddaan ture, fi adda addummaa (Hj) yeroo kanatti, ibsi BMP1 haalaan hir'ateera, itti aansuudhaan boqonnaa kan ispeeshaalaayizeeshinii tiraanskriiptoomii (Fakkii S4). Maatiin jiiniiwwan meetaabolii (kan akka P450, glycosyltransferase, fi BAHD acyltransferase) adeemsa meetaabolayitoota addaa yuunitii caasaa meetaabolii jalqabaa irraa argaman irraa walitti qabuu keessatti hirmaatu, moodeela ispeeshaalaayizeeshinii olaanaa jalqabaa armaan olitti ibsame hordofuun. Akka qorannoo haalaatti karaan feeniilaaliinii xiinxalameera. Xiinxalli kun jiiniiwwan ijoo meetaabolii feenoolaamaayidii keessatti argaman biqiltoota hin hawwatamneen wal bira qabamee yoo ilaalamu bineensota marga nyaatan keessatti OS-induced ta’uu isaanii mirkaneesse, akkasumas akkaataa ibsa isaanii keessatti walitti dhiyeenyaan kan walsimuudha. Faaktariin tiraanskriipshinii MYB8 fi jiiniiwwan caasaa PAL1, PAL2, C4H fi 4CL karaa kanaa olka’aa jiran jalqaba tiraanskriipshinii dafanii agarsiisaniiru. Acyltransferases kanneen walgahii dhumaa phenolamide keessatti gahee qaban, kan akka AT1, DH29, fi CV86, yeroo dheeraa upregulation pattern agarsiisu (Fakkii S4). Tajaajilli armaan olii akka agarsiisutti, jalqaba jalqaba ispeeshaalaayizeeshinii tiraanskriiptoomii fi boodarra fooyya’iinsi ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomiksii haala walqabsiifame ta’uu isaati, kunis sirna dambii walsimsiisaa deebii ittisaa cimaa jalqabu irraa kan ka’e ta’uu danda’a.
Irra deebiin qindaa’uun mallattoo hormoonii biqiltootaa keessatti akka laayibara qajeelfamaatti kan hojjetu yoo ta’u, kunis odeeffannoo herbivorous walitti makuun fiiziyoloojii biqiltootaa irra deebi’ee saganteessa. Fakkeenya herbivore booda, nuti kuufama daayinamiksii gosoota hormoonii biqiltootaa ijoo safarree fi yeroo waliin ibsamuu isaan gidduu jiru mul'isne [Pearson correlation coefficient (PCC)> 0.4] (Fakkii 3A). Akkuma eegametti ta’ee, hormoononni biqiltootaa baayoosintesizii wajjin walqabatan toora waliin ibsa hormoonii biqiltootaa keessatti walitti hidhamaniiru. Kana malees, hormoonota biqiltootaa wal’aansa adda addaatiin kakaafaman calaqqisiisuuf adda ta’uun meetaabolii (Si index) gara networkii kanaatti kaartaan kaa’ameera. Naannoowwan ijoo lama deebii addaa herbivorous kaafamaniiru: tokko kilaastara JA keessatti, bakka JA (bifa baayoloojiidhaan sochii qabu JA-Ile) fi bu’aa JA biroo qabxii Si olaanaa agarsiisu; inni biraan immoo etileen (ET) dha. Gibberellin adda ta’uu herbivore giddu galeessa qofa kan agarsiise yoo ta’u, hormooniin biqiltootaa biroo kan akka cytokinin, auxin, fi abscisic acid ammoo herbivore specificity induction gadi aanaa qaban. W + W qofa fayyadamuu wajjin wal bira qabamee yoo ilaalamu, guddinni gatii olka’aa bu’aa JA karaa iyyannoo OS (W + OS) bu’uuraan gara agarsiiftuu addaa cimaa JAtti jijjiiramuu danda’a. Akka hin eegamnetti OSM fi OSS1 qabiyyee elicitor adda addaa qaban kuufama walfakkaataa JA fi JA-Ile akka fidan beekamaadha. Faallaa OSS1, OSM addatti fi ciminaan OSMn kan kakaafamu yoo ta’u, OSS1 deebii madaa bu’uuraa hin guddisu (Fakkii 3B).
(A) Xiinxala neetworkii waliin ibsa shallaggii PCC kan herbivore-induced biqiltootaa hormoonii kuufama kinetics kinetics simulation irratti hundaa’e. Noodiin hormoonii biqiltuu tokko kan bakka bu’u yoo ta’u, guddinni noodichaa ammoo indeeksii Si hormoonii biqiltuuf adda ta’e wal’aansoowwan gidduutti bakka bu’a. (B) Kuufama JA, JA-Ile fi ET baala keessatti wal’aansa adda addaa halluu adda addaatiin agarsiifameen kan dhufu: abriikootii, W + OSM; halluu diimaa, W + OSSl; gurraacha, W + W; halluu diimaa, C (to’annoo) . Urjiileen garaagarummaa guddaa wal’aansaa fi to’annoo gidduu jiru agarsiisu (ANOVA karaa lamaa itti aansee walmadaalchisuu dachaa Tukey HSD post hoc, *** P <0.001). Xiinxala ti’oorii odeeffannoo (C)697 MS/MS (faayilii daataa S1) baayoosintesizii JA fi ispeektirii hubannoo miidhame (irAOC fi irCOI1) fi (D)585 MS/MS (faayilii daataa S1) ETR1 keessatti mallattoo ET miidhame Wal’aansi herbivore fakkeessaa lama sarara biqiltootaa fi biqiltoota to’annoo konkolaataa duwwaa (EV) kakaase. Urjiileen garaagarummaa guddaa wal’aansa W+OS fi to’annoo hin miidhamne gidduu jiru agarsiisu (ANOVA karaa lamaa itti aansee walmadaalchisuu dachaa Tukey HSD post hoc, *P<0.05, **P<0.01 fi ***P<0.001). (E) Giraaphii faffaca’ee mormii faffaca’ee ispeeshaalaayizeeshinii. Halluuwwan kun gosoota jeneetikiidhaan fooyyaʼan adda addaa bakka buʼu; mallattooleen mala wal’aansaa adda addaa bakka bu’u: roga sadii, W + OSS1; reektaangilii, W + OSM; geengoo C
Itti aansuudhaan, gosa Nepenthes attenuated (irCOI1 fi sETR1) tarkaanfiiwwan ijoo JA fi ET biosynthesis (irAOC fi irACO) fi hubannoo (irCOI1 fi sETR1) keessatti fayyadamnee meetaabolii hormoonota biqiltootaa lamaan kanaa herbivores irratti xiinxalla The relative contribution of reprogramming. Yaalii kanaan duraa wajjin walsimuun, biqiltoota baatee duwwaa (EV) keessatti induction herbivore-OS (Fakkii 3, C hanga D) fi hir’ina waliigalaa indeeksii Hj OSM irraa kan ka’e, indeeksii δj ammoo dabale mirkaneessine. Deebiin deebii OSS1n kakaasu caalaa mul’ata. Giraafiin sarara lamaa Hj fi δj akka qindoominaatti fayyadamuun deregulation addaa agarsiisa (Fakkii 3E). Adeemsi baay’ee ifa ta’e gosoota mallattoo JA hin qabne keessatti garaagarummaan meetaaboloomii fi jijjiiramni ispeeshaalaayizeeshinii herbivores irraa dhufu guutummaatti jechuun ni danda’ama ni dhabamsiifama (Fakkii 3C). Faallaa kanaatiin, hubannoon ET callisaa biqiltoota sETR1 keessatti, dhiibbaan waliigalaa jijjiirama meetaabolii herbivorous irratti qabu kan mallattoo JA caalaa baay’ee gadi aanaa ta’us, garaagarummaa indeeksii Hj fi δj kaka’umsa OSM fi OSS1 gidduu jiru ni laaffisa (Fakkii 3D fi Fakkii S5). . Kun kan agarsiisu dalagaa ijoo JA signal transduction malees, ET signal transduction akkasumas akka fine-tuning deebii meetaabolii gosa addaa herbivores tajaajila. Faankishinii fine-tuning kanaan kan walsimu, biqiltoota sETR1 keessatti jijjiiramni waliigalaa metabolome inducibility irratti hin argamne. Gama biraatiin, biqiltoota sETR1 waliin walbira qabamee yoo ilaalamu, biqiltoonni irACO ampiliituudii waliigalaa walfakkaataa jijjiirama meetaabolii herbivores irraan kan ka’e kakaasan, garuu qormaata OSM fi OSS1 gidduutti qabxii Hj fi δj adda addaa agarsiisaniiru (Fakkii S5).
Meetaabolayitoota addaa deebii gosa addaa herbivores keessatti gumaacha guddaa qaban adda baasuu fi oomisha isaanii karaa mallattoo ET sirreessuuf, mala caasaa MS / MS kanaan dura qophaa'e fayyadamne. Malli kun mala bi-clustering irratti hirkatee maatii meetaabolii ciccitaa MS/MS [normalized dot product (NDP)] fi qabxii walfakkeenyaa kasaaraa giddu galeessa (NL) irratti hundaa’e irraa irra deebi’ee tilmaamuuf. Tuutni daataa MS/MS xiinxala sararoota ET transgenic tiin ijaarame MS/MS 585 (faayilii daataa S1) kan oomishes yoo ta’u, kunis moojuulota MS/MS gurguddoo torba (M) keessatti walitti qabuun furmaata argate (Fakkii 4A) . Moojuloonni kun tokko tokko meetaabolayitoota addaa kanaan dura amala qabaniin baay’inaan kan guutaman: fakkeenyaaf, M1, M2, M3, M4 fi M7 bu’aa feenoolii adda addaa (M1), flavonoid glycosides (M2), acyl sugars (M3 And M4), fi 17-HGL-DTG (M7) tiin kan badhaadhani dha. Kana malees, odeeffannoon addaa meetaabolii (Si index) meetaabolayitii tokkoo tokkoon tokkoon moojuulii keessatti shallagama, raabsiin Si isaas hubannoodhaan ilaalamuu danda’a. Gabaabumatti, ispeektaroonni MS/MS adda ta’uu herbivory fi genotype olaanaa agarsiisan gatii Si ol’aanaa ta’een kan amala qaban yoo ta’u, istaatiksii kurtosis raabsa foon golee funyaan mirgaa irratti agarsiisa. Raabsiin kolooyidii qalla’aa akkasii tokko M1 keessatti kan argame yoo ta’u, kana keessatti feenoolii amiidii firaakshinii Si isa olaanaa agarsiise (Fakkii 4B). M7 keessatti herbivorous inducible 17-HGL-DTG kanaan dura ibsame qabxii Si giddu galeessa agarsiiseera, kunis sadarkaa giddu galeessaa garaagarummaa dambii gosoota OS lamaan gidduutti agarsiisa. Faallaa kanaatiin, meetaabolayitoota addaa kanneen akka ruutiin, CGA, fi sukkaara asiilii baay’een isaanii hundeedhaan oomishaman qabxii Si gadi aanaa ta’an keessaa tokko. Walxaxiinsa caasaa fi raabsa Si meetaabolayitoota addaa gidduu jiru caalaatti qorachuuf, tokkoon tokkoon moojuuliif toora molakiyuulaa ijaarameera (Fakkii 4B). Tilmaamni barbaachisaan ti’oorii OD (fakkii 1B irratti gabaabfame) meetaabolayitoota addaa erga herbivory booda irra deebiin gurmaa’uun isaanii meetaabolayitoota gatii ittisaa olaanaa qaban keessatti jijjiirama karaa tokkoon fiduu qaba, keessumaa adda ta’uu isaanii guddisuudhaan (faallaa raabsa tasaa) Haala) Meetaabolayitii ittisaa ti’oorii MTn tilmaamame. Irra caalaan bu’aa feenoolii M1 keessatti kuufame gadi bu’iinsa raawwii ilbiisotaa wajjin dalagaadhaan kan walqabatudha ( 32 ). Gatii Si meetaabolayitoota M1 keessatti baala kakaafame fi baala hundeessitoota biqiltoota to’annoo EV gidduutti sa’aatii 24 keessatti yeroo walbira qabnee ilaallu, adda ta’uun meetaabolii meetaabolayitoota hedduu ilbiisota herbivory booda adeemsa guddaa dabaluu akka qabu ilaalle (Fakkii 4C). Dabalaan addaa gatii Si kan argame feenoolaamaayidii ittisaa qofa keessatti yoo ta’u, feenoolota biroo fi meetaabolayitoota hin beekamne moojuulii kana keessatti waliin jiraatan keessatti garuu daballiin gatii Si hin argamne. Kun moodeela addaa yoo ta’u, kunis yaada OD wajjin kan walqabatudha. Tilmaamni ijoo jijjiirama meetaabolii bineensota marga nyaataniin dhufu walfakkaataadha. Speciality kun ispeektarmii phenolamide OS-specific ET kakaase ta'uu isaa qorachuuf, nuyi meetaabolayitii Si indeeksii pilaantii fi OSM fi OSS1 gidduutti gatii ibsa garaagarummaa EV fi sETR1 genotypes keessatti fide (Fakkii 4D). sETR1 keessatti garaagarummaan OSM fi OSS1 gidduu jiru phenamide-induced baayyee hir'ateera. Malli bi-clustering daataa MS/MS gosoota JA gahaa hin qabne keessatti walitti qabame irrattis hojiirra ooleera, moojuulota MS/MS ijoo JA-regulated metabolic specialization wajjin walqabatan infer gochuuf (Fakkii S6).
(A) Bu’aan kilaastarii MS/MS 585 ciccitaa qooddame (walfakkeenya NDP) fi kasaaraa giddugaleessaa qooddame (walfakkeenya NL) irratti hundaa’uun bu’aan isaa moojuuliin (M) maatii kompaawundii beekamaa wajjin walsimuu isaa, ykn walnyaatinsa Meetaabolaayitii hin beekamne ykn haala gaarii hin taaneen meetaabolii ta’een. Tokkoon tokkoon moojuulii cinatti, raabsiin meetaabolayitii (MS/MS) addaa (Si) agarsiifameera. (B) Neetwork molakiyuulaa moojuularii: Noodonni MS/MS fi qarqara, qabxii MS/MS NDP (diimaa) fi NL (buluu) bakka bu’u (kutaa,> 0.6). Indeeksii adda ta’uu meetaabolayitii sadarkaa kenname (Si) moojuulicha irratti hundaa’uun halluu kan kenne (bitaa) fi gara neetworkii molakiyuulaa (mirga)tti kaartaan kan kaa’ame dha. (C) Moojuulii M1 biqiltuu EV haala hundee (to’annoo) fi kaka’umsa (fakkeessaa herbivore) keessatti sa’aatii 24 irratti: diyaagiraamii neetworkii molakiyuulaa (gatiin Si guddina noodiiti, feenoolaamaayidii ittisaa halluu diimaatiin calaqqifameera). (D) Diyaagirama neetworkii molakiyuulaa M1 sarara ispeektarmii sETR1 hubannoo EV fi ET hanqina qabu: kompaawundii feenooliik noodii geengoo magariisaatiin bakka bu’e, fi garaagarummaa guddaa (gatii P) wal’aansoo W + OSM fi W + OSS1 gidduu jiru akka guddina Noodiitti. CP, N-kaafiyooyil-taayiroosinii; CS, N-kaafiyooyil-ispeermiidiiniin; FP, N-feerulik asiidii esteera-yuuriik asiidii; FS, N-feeruliil-ispeermiidiiniin; CoP, N’, N “-Kuumarooliil-taayiroosinii;DCS, N’, N”-dikaafiyooyil-ispeermiidiin; CFS, N', N”-kaafiyooyil, feerulooyil-ispeermiidiiniin;Liisiyeem barbaraam ilma wolfberry keessatti;Niik.O-AS, sukkaara O-asiilii.
Nu dabalataan xiinxala tokko attenuated Nepenthes genotype irraa gara uummata uumamaa babal'isne, bakka jijjiiramni cimaan intraspecific sadarkaa JA herbivorous fi sadarkaa metabolite addaa kanaan dura uummata uumamaa keessatti ibsame ( 26 ). Tuuta deetaa kana fayyadamuun jarmii pilaasmii 43 uwwisi. Jarmaplaasmoonni kun gosoota biqiltoota 123 kan N. pallens irraa argaman of keessaa qabu. Biqiltoonni kun sanyiiwwan bakka jireenyaa dhalootaa adda addaa Yuutaah, Nevaada, Arizoonaa, fi Kaalifoorniyaatti walitti qabaman irraa kan fudhataman yoo ta’u (Fakkii S7), garaagarummaa meetaaboloomii (asitti sadarkaa uummataa jedhama) adda addaa β) fi ispeeshaalaayizeeshinii OSMn uumame shallagne. Qorannoowwan kanaan duraa wajjin kan walsimu, jijjiirama meetaabolii bal’aa siiqqeewwan Hj fi δj irratti argine, kunis jarmii pilaasmii pilaastikii deebii meetaabolii isaanii herbivores irratti garaagarummaa guddaa akka qaban agarsiisa (Fakkii S7). Dhaabbanni kun ilaalcha kanaan duraa waa’ee daayinamiik range jijjiirama JAs herbivores irraa kan ka’e yaadachiisa, akkasumas gatii baay’ee ol’aanaa uummata tokko keessatti eegeera (26, 36). JA fi JA-Ile fayyadamuun walitti dhufeenya sadarkaa waliigalaa Hj fi δj gidduu jiru qorachuudhaan, JA fi meetaaboloomii β adda addaa fi indeeksii ispeeshaalaayizeeshinii gidduutti walitti dhufeenyi gaariin guddaan akka jiru arganne (Fakkii S7). Kunis kan agarsiisu, sadarkaa uummataatti induction JAs keessatti heterogeneity herbivore-induced kan ta’e poliimoorfiizimii meetaabolii ijoo filannoo herbivores ilbiisota irraa kan ka’e ta’uu danda’a.
Qorannoon kanaan duraa akka agarsiisutti gosootni tamboo gosaa fi hirkattummaa fira ittisa meetaabolii kaka’umsaa fi hundee ta’e irratti garaagarummaa guddaa qabu. Jijjiiramni mallattoo farra herbivore signal transduction fi dandeettii ittisaa kun dhiibbaa baay’ina ilbiisota, marsaa jireenya biqiltootaa, fi baasii oomisha ittisaa niche gosti kenname tokko itti guddatu keessatti akka to’atamu ni amanama. Walsimannaa meetaabooloomii baala haaromsuu kan herbivores gosoota Nicotiana ja’a dhalootaan Ameerikaa Kaabaa fi Ameerikaa Kibbaa ta’aniin kakaafame qoranne. Gosoonni kunniin Ameerikaa Kaabaa Nepenthes jechuunis Nicolas Bociflo wajjin walitti dhufeenya guddaa qabu. La, N. nikootiinii, Nikootiyaa n. marga dadhabe, Nicotiana tabacum, tamboo sararaawaa, tamboo (Nicotiana spegazzinii) fi tamboo baala tamboo (Nicotiana obtusifolia) (Fakkii 5A) (37). Gosoota kana keessaa ja’a, gosa amala gaarii qabu N. please dabalatee, biqiltoota waggaa kan petunia clade, fi obtusifolia N. biqiltoota bara baraa kan obboleettii clade Trigonophyllae (38) ti. Itti aansuudhaan, gosoota torban kana irratti W + W, W + OSM fi W + OSS1 induction raawwatamuun irra deebiin qindaa’ina meetaabolii sadarkaa sanyii nyaata ilbiisotaa qoratameera.
(A) Muka faayiloojenetikii bootstrap kan carraa guddaa irratti hundaa’e [walnyaatinsa gilutaamiinii niwukilaraa (38)] fi raabsa teessuma lafaa gosoota Nicotiana torbaa walitti dhiyeenyaan walqabatan (halluu adda addaa) (37). (B) Plootii faca’iinsaa adda addaa addaa piroofaayilii meetaabolii gosoota Nicotiana torbaa (939 MS/MS; faayila daataa S1). Sadarkaa sanyii irratti, garaagarummaa meetaabooloomii sadarkaa ispeeshaalaayizeeshinii wajjin walitti dhufeenya hamaa qaba. Xiinxalli walqabsiisa sadarkaa sanyii adda addaa meetaabolii fi ispeeshaalaayizeeshinii fi kuufama JA gidduu jiru fakkii 2. S9 irratti agarsiifameera. Halluu, gosa adda addaa; roga sadii, W + OSS1; reektaangilii, W + OSM; (C) Daayinamiksii Nicotiana JA fi JA-Ile akkaataa ampiliituudii kaka’umsaa OS tiin sadarkaa qabamaniiru (walmadaalchisuu karaa lamaa ANOVA fi Tukey HSD dachaa booda, * P <0.05, ** P <0.01 fi * ** Walbira qabamuu W + OS fi W + W, P <0.001). Plootii saanduqa (D) adda addaa fi (E) ispeeshaalaayizeeshinii gosa tokkoon tokkoo erga herbivorous fi methyl JA (MeJA) fakkeessee booda. Urjiin garaagarummaa guddaa W + OS fi W + W ykn lanolin plus W (Lan + W) ykn Lan plus MeJA (Lan + MeJa) fi Lan control (xiinxala karaa lamaa garaagarummaa, itti aansee Tukey's HSD post hoc multiple comparison , *P<0.05, **P<0.01 fi ***P<0.001) gidduu jiru agarsiisa.
Mala kilaastara lamaa fayyadamuun moojuulota 9 MS/MS 939 (faayilii deetaa S1) adda baasne. Qabiyyeen MS/MS wal’aansa adda addaatiin irra deebiin qindaa’e moojuulota adda addaa gosoota gidduutti garaagarummaa guddaa qaba (Fakkii S8). Hj (asitti sadarkaa sanyii γ-heddumina jedhamee waamamu) fi δj mul’isuun gosootni adda addaa bakka meetaabolii keessatti garee baay’ee adda addaatti walitti qabamuu isaanii mul’isa, bakka qoqqoodinsi sadarkaa sanyii yeroo baay’ee kaka’umsa caalaa mul’atutti. N. linear fi N. obliquus irraa kan hafe, isaanis bu’aa induction daayinamikii bal’aa agarsiisu (Fakkii 5B). Faallaa kanaatiin, gosootni akka N. purpurea fi N. obtusifolia wal’aansa irratti deebii meetaabolii ifa hin taane kan qaban yoo ta’u, meetaaboliin garuu baay’ee adda adda. Raabsiin gosa addaa deebii meetaabolii kakaafame ispeeshaalaayizeeshinii fi garaagarummaa gamaa gidduutti walitti dhufeenya hamaa guddaa fideera (PCC = -0.46, P = 4.9×10-8). Jijjiiramni sadarkaa JAs OS-induced ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomii wajjin walitti dhufeenya gaarii qaba, akkasumas garaagarummaa gamaa meetaabolii tokkoon tokkoon gosa agarsiisan waliin walqabatee hamaa qaba (Fakkii 5B fi Fakkii S9). Gosoonni afaaniin fakkii 5C irratti gosoota “deebii mallattoo” jedhamanii waamaman, kanneen akka Nepenthes nematodes, Nepenthes nepenthes, Nepenthes acute, fi Nepenthes attenuated, daqiiqaa 30 keessatti mallattoo guddaa akka fidan hubatamuu qaba. Weerarri dhiheenya kana OS-specific JA fi JA-Ile, baakteeriyaawwan biroo “signal unresponsive” jedhaman, kanneen akka Nepenthes mills, Nepenthes powdery fi N. obtusifolia JA-Ile Edge induction qofa agarsiisu OS adda ta’uu tokko malee (Fakkii 5C). Sadarkaa meetaabolii irratti, akkuma armaan olitti ibsame, Nepenthes attenuated ta'eef, wantootni mallattoo-deebii kennan adda ta'uu OS agarsiisanii fi δj baay'ee dabaluudhaan, Hj hir'isan. Bu’aan priming OS-specific kun gosoota akka gosoota signal non-reactive tti ramadaman keessatti hin argamne (Fakkii 5, D fi E). Meetaabolayitoonni OS adda ta’an gosoota deebii mallattoo kennan gidduutti yeroo baay’ee kan qoodaman yoo ta’u, tuutni mallattoo kun gosoota deebii mallattoo dadhabaa qaban waliin kan walitti qabaman yoo ta’u, gosoonni deebii mallattoo laafaa qaban ammoo wal-irratti hirkattummaa xiqqaa agarsiisu (Fakkii S8). Bu’aan kun kan agarsiisu, OS-specific induction of JAs fi OS-specific reconfiguration of the downstream metabolome sadarkaa sanyii irratti wal-qabsiifamuu isaati.
Itti aansuudhaan, biqiltoota wal’aanuuf paastaa laanooliin meetiilii JA (MeJA) of keessaa qabu fayyadamnee haalawwan walqabsiisuu kun JA JA alaatiin hojiirra oole, kan saayitoopilaasmii biqiltootaa keessatti ta’u argamuun daangeffamuu isaanii qoranneerra. Saffisaan deesterification jechuun JA dha. Jijjiirama suuta suutaan gosoota mallattoo deebii kennan irraa gara gosa mallattoo deebii hin kenninetti dhiyeessii walitti fufiinsa qabu JA irraa kan ka’e adeemsa walfakkaatu arganne (Fakkii 5, D fi E). Gabaabumatti, wal’aansi MeJA meetaaboloomii sararaawaa nematodes, N. obliquus, N. aquaticus, N. pallens, fi N. mikimotoi cimsee irra deebi’ee saganteessuun δj baay’ee dabaluu fi Hj hir’achuu fideera. N. purpurea δj qofa dabaluu agarsiise, garuu Hj hin agarsiifne. N. obtusifolia, kan kanaan dura sadarkaa JA garmalee gadi aanaa kuufachuun isaa agarsiifame, wal’aansa MeJA gama irra deebiin qindaa’uu meetaaboloomiitiin deebii gaarii hin kennu. Bu’aan kunniin oomishni JA ykn dabarsuu mallattoo gosoota mallattoo hin kennine keessatti fiiziyoloojiidhaan daangeffamee akka jiru agarsiisu. Yaada kana qorachuuf, gosoota afran (N. pallens, N. mills, N. pink fi N. microphylla) W + W, W + OSMs fi W + OSS1 Transcriptome (39) tiin kakaafaman qoranne. Akkaataa meetaaboloomii haaromsuu wajjin kan walsimu, gosootni iddoo tiraanskriiptoomii keessatti haala gaariin adda baafamaniiru, isaan keessaa N. attenuated OS-induced RDPI olaanaa agarsiise, N. gracilis ammoo isa gadi aanaa qaba (Fakkii 6A). Haa ta’u malee, garaagarummaa tiraanskriiptoomii N. oblongaan kakaafame gosoota afran keessaa isa gadi aanaa ta’uun isaa kan argame yoo ta’u, kunis garaagarummaa meetaabonoomii olaanaa N. oblonga kanaan dura gosoota torba keessatti agarsiifame irraa faallaadha. Qorannoon kanaan duraa akka agarsiisutti, tuuta jiiniiwwan mallattoo ittisa jalqabaa wajjin walqabatan, mallattoo JA dabalatee, adda ta’uu deebii ittisa jalqabaa elicitors herbivore-related elicitors gosa Nicotiana keessatti kakaafame ibsa (39). Karaalee mallattoo JA gosoota afran kana gidduutti walbira qabuun haala hawwataa ta’e mul’ise (Fakkii 6B). Jiiniiwwan karaa kana keessa jiran irra caalaan isaanii kan akka AOC, OPR3, ACX fi COI1 gosoota afran kana keessatti sadarkaa induction ol’aanaa agarsiisaniiru. Haa ta’u malee, jiiniin ijoo, JAR4, JA gara bifa baayoloojiidhaan sochii qabu kan JA-Ile kuufame tiraanskriiptiitti jijjiira, sadarkaan tiraanskriipshinii isaas baay’ee gadi aanaadha, keessumaa N. mills, Nepenthes pieris fi N. microphylla keessatti. Kana malees, N. bifidum keessatti tiraanskriiptiin jiini biraa AOS qofti hin argamne. Jijjiiramni ibsa jiinii kunniin fenootayipii garmalee oomisha JA gadi aanaa gosoota anerjikii mallattoo keessatti fi induction N. gracilis keessatti kakaafamaniif itti gaafatamummaa qabaachuu danda’a.
(A) Xiinxala ti’oorii odeeffannoo irra deebiin sagantaa deebii tiraanskriipshinii jalqabaa gosoota tamboo walitti dhiyeenyaan walqabatan afur daqiiqaa 30 booda herbivory induction booda saamuda fudhataman. RDPI kan shallagamu baala OS herbivore tiin kakaafame to’annoo madaa wajjin walbira qabuun. Halluuwwan gosa adda addaa kan agarsiisan yoo ta’u, mallattoon immoo mala wal’aansaa adda addaa agarsiisu. (B) Xiinxala ibsa jiinii karaa mallattoo JA keessatti gosoota afur gidduutti. Daandiin JA salphaan pilaatota saanduqa cinatti agarsiifama. Halluuwwan adda addaa mala adeemsa adda addaa agarsiisu. Urjiin kun wal’aansa W + OS fi to’annoo W + W gidduu garaagarummaan guddaan akka jiru agarsiisa (garaagarummaa lama lamaaf qormaata t Student’s, *P<0.05, **P<0.01 fi ***P<0.001). OPDA, asiidii 12-oksoofaayitoodaayinooyik; OPC-8: 0,3-oksoo-2(2′(Z)-peenteniil)-saayikiloopentaan-1-oktooyik asiidii.
Kutaa isa dhumaa keessatti, akkaataa gosa ilbiisota adda ta’een haaromsuun meetaaboloomii gosoota biqiltoota adda addaa herbivores dandamachuu akka danda’u qoranneerra. Qorannoon kanaan duraa gosa Nicotiana cimsee ture. Ms fi larvae irratti dandeettiin isaanii garaagarummaa guddaa qaba (40). Asitti, walitti dhufeenya moodeela kanaa fi pilaastika meetaabolii isaanii gidduu jiru qoranneerra. Gosoota tamboo afran armaan olii fayyadamuun, fi walitti dhufeenya adda addaa fi adda ta’uu meetaaboloomii herbivores irraan kan ka’e fi dandeettii biqiltoonni Ms fi Sl ittisuu gidduu jiru qorachuun, dandeettii ittisa, adda addaa fi adda ta’uun generalist Sl Hundi isaanii walitti dhufeenya gaarii kan qaban yoo ta’u, walitti dhufeenyi dandeettii ittisa dubartoota ogeeyyii fi ispeeshaalaayizeeshinii gidduu jiru ammoo laafaa ta’uu isaa, fi walqabsiisni adda addaa wajjin jiru guddaa miti (Fakkii S10). Dandeettii S1 ilaalchisee, lamaan isaanii iyyuu N. chinensis fi N. gracilis attenuated, kanneen kanaan dura sadarkaa JA signal transduction fi metabolome plasticity lamaan agarsiisuu isaanii agarsiifame, herbivore induction irratti deebii baay’ee adda ta’e kan qaban yoo ta’u, isaanis dandeettii olaanaa walfakkaataa agarsiisaniiru. Walqunnamtii saalaa.
Waggoota jaatama darban keessatti yaadni ittisa biqiltootaa bu’uura ti’oorii kan kenne yoo ta’u, kana irratti hundaa’uun qorattoonni jijjiirama jireenyaa fi dalagaalee meetaabolayitoota addaa biqiltootaa baay’ee ta’an tilmaamaniiru. Tiyoorii kun irra caalaan isaanii adeemsa idilee yaada cimaa (strong inferences) hin hordofan (41). Tilmaama ijoo (3) sadarkaa xiinxala walfakkaatuun yaada dhiyeessu. Qormaanni tilmaama ijoo ti’ooriiwwan addaa akka xiinxalaman yeroo hayyamu, kun Dirreen gara fuulduraatti akka tarkaanfatu taasisa. Deeggaramuu, garuu warra kaan diduu (42). Kanaa mannaa, yaadni haaraan kun sadarkaa xiinxala adda addaa irratti tilmaama kan godhu yoo ta’u, yaada ibsituu haaraa dabalata (42). Haa ta’u malee, yaadotni lamaan sadarkaa dalagaa irratti yaadaman, MT fi OD, salphaatti akka tilmaama barbaachisaa jijjiirama meetaabolii addaa herbivores irraa dhufutti ibsamuu danda’u: OD theory believes that changes in specialized metabolic “space” are highly directional . Tiyoorii MT jijjiiramni kun kallattii kan hin qabnee fi akka tasaa iddoo meetaabolii keessatti kan argamu ta’a, akkasumas meetaabolayitoota gatii ittisaa olaanaa qabaachuu akka barbaadan amana. Qorannoon kanaan duraa tilmaama OD fi MT tuuta dhiphoo kompaawundoota “ittisa” a priori fayyadamuun qoratameera. Qormaatni meetaabolayitii giddugaleessa godhate kun dandeettii bal’inaafi tarkaanfii irra deebiin qindaa’ina meetaaboloomii yeroo herbivory xiinxaluu kan dhorku yoo ta’u, qorannoon bu’uura istaatiksii walfakkaatu keessatti tilmaama ijoo akka waliigalaatti ilaalamuu danda’u akka barbaadu hin hayyamu Jijjiirama meetaaboloomii biqiltootaa baay’isuu. Asitti, teeknooloojii kalaqaa meetaaboloomiksii keessatti MS shallaggii irratti hundaa’e fayyadamnee, garaagarummaa lamaan sadarkaa meetaabooloomiksii addunyaatti yaadaman gidduu jiru qorachuuf maallaqa waliigalaa ibsitoota ti’oorii odeeffannootiin xiinxala MS deconvolution raawwanne. Tilmaama ijoo yaada kanaa. Tiyoorii odeeffannoo dameelee hedduu irratti hojiirra ooleera, keessumaa haala qorannoo heddummina lubbu qabeeyyii fi dhangala’aa soorataa keessatti (43). Haa ta’u malee, hanga beeknutti, kun iyyannoo jalqabaa iddoo odeeffannoo meetaabolii biqiltootaa ibsuu fi rakkoolee ikoloojii jijjiirama meetaabolii yeroof ta’u waliin walqabatan furuuf deebii akeekkachiisa naannootiin fayyadamudha. Keessattuu, dandeettiin mala kanaa dandeettii gosoota biqiltootaa keessaa fi gidduutti akkaataa walbira qabuun akkaataa herbivores gosa adda addaa irraa gara akkaataa jijjiirama maakroo gosoota gidduutti sadarkaa jijjiirama adda addaa irratti akka guddatan qorachuu isaati. Meetaabooliizimii.
Xiinxalli qaamolee ijoo (PCA) tuuta deetaa jijjiiramoota baay’ee gara iddoo hir’ina dimenshiniitti jijjiira akka adeemsi ijoo deetaa ibsamuu danda’uuf, kanaaf yeroo baay’ee akka tooftaa qorannoo tuuta deetaa qoqqooduuf fayyadama, kan akka meetaabooloomii dekonvolushinii. Haa ta’u malee, hir’inni dimensionality qabiyyee odeeffannoo tuuta deetaa keessatti argamu keessaa gar tokko ni dhaba, PCAn waa’ee amala addatti ti’oorii ikoloojii wajjin walqabatee odeeffannoo baay’inaan kennuu hin danda’u, kanneen akka: akkamitti herbivores adda addaa damee addaa keessatti (fakkeenyaaf, badhaadhina, raabsa) Fi baay’ina) meetaabolayitoota irra deebi’anii qindeessu? Meetaabolayitoonni haala kaka’umsa herbivore kenname tokkoo tilmaamtoota kamfa’i? Ija adda ta’uu, adda addaa fi kaka’umsa irraa qabiyyeen odeeffannoo piroofaayilii meetaabolayitii baala adda ta’e ni diigama, nyaanni herbivores meetaabolii addaa kakaasuu akka danda’u argameera. Akka hin eegamnetti, akkuma agarsiistota ti’oorii odeeffannoo hojiirra oolan keessatti ibsametti, haalli meetaabolii bu’aa kanaa haleellaa herbivores lamaan (jeneraalistii halkan nyaatan Sl) fi ogeessa Solanaceae Ms. Amalli nyaataa fi xiyyeeffannaan isaanii garaagarummaa guddaa qabaatus. OS keessatti jalqabsiisaa asiidii coomaa-amiinoo asiidii konjugeetii (FAC) (31). Madaa boca istaandaardii ta’e yaaluuf herbivore OS fayyadamuun, wal’aansi herbivore simulated akkasumas adeemsa walfakkaatu agarsiiseera. Hojimaanni sadarkaa isaa eeggate kun deebii biqiltoonni haleellaa herbivore fakkeessuuf gargaaru kun, wantoota burjaajessan jijjiirama amala nyaataa herbivores irraa kan ka’e, yeroo adda addaatti miidhaa sadarkaa adda addaa geessisan ni dhabamsiisa (34). FAC, kan sababa ijoo OSM ta’uun beekamu, JAS fi deebii hormoonii biqiltootaa biroo OSS1 keessatti hir’isa, OSS1 ammoo dachaa dhibbaan hir’isa (31). Haa ta’u malee, OSS1 OSM waliin wal bira qabamee yoo ilaalamu sadarkaa kuufama JA walfakkaataa fideera. Kanaan dura deebii JA Nepenthes attenuated keessatti OSM irratti baay’ee miira qabeessa ta’uun isaa agarsiifameera, bakka FAC bishaaniin 1:1000 yoo diluted ta’ellee sochii isaa eeguu danda’u (44). Kanaafuu, OSM waliin wal bira qabamee yoo ilaalamu, FAC OSS1 keessatti baay’ee gadi aanaa ta’us, weerara JA gahaa kakaasuuf gahaadha. Qorannoon kanaan duraa akka agarsiisutti pirootinoonni porin fakkaatanii (45) fi oligosaccharides (46) akka ragaa molakiyuulaatti fayyadamuun deebii ittisa biqiltootaa OSS1 keessatti kakaasuuf ni danda’ama. Haa ta’u malee, OSS1 keessatti elicitors kun kuufama JA qorannoo ammaa keessatti mul’ateef itti gaafatamummaa qabaachuu fi dhiisuu isaanii ammallee ifa miti.
Qorannoon ashaaraa qubaa meetaabolii adda addaa fayyadama herbivores adda addaa ykn exogenous JA ykn SA (salicylic acid) (47) irraa kan ka’e ibsan muraasa ta’us, namni jeequmsa gosa herbivore adda ta’e networkii marga biqiltootaa fi dhiibbaa inni adda ta’e irratti qabu jeeqe hin jiru Dhiibbaan waliigalaa meetaabolii sirnaan qoratameera. odeeffannoo dhuunfaa. Xiinxalli kun dabalataan walitti dhufeenyi toora hormoonii keessoo hormoonota biqiltoota biroo JAs irraa kan hafe waliin jiru adda ta’uu gurmaa’insa meetaabolii herbivores irraan kan ka’e boca ta’uu isaa mirkaneesse. Keessattuu, ET OSMn dhufu kan OSS1n dhufu caalaa haalaan akka caalu hubanneerra. Haalli kun qabiyyee FAC baay’ee OSM keessatti waliin kan walsimu yoo ta’u, kunis dho’iinsa ET kakaasuuf haala barbaachisaa fi gahaadha (48). Haala wal-nyaatinsa biqiltootaa fi herbivores gidduu jiru keessatti, dalagaa mallattoo ET daayinamiksii meetaabolayitii biqiltoota adda ta’e irratti ammallee yeroo tokko tokko kan ta’ee fi garee kompaawundii tokko qofa irratti xiyyeeffata. Kana malees, qorannoowwan baay’een isaanii hojiirra oolmaa alaa ET ykn dursitoota isaa ykn inhibiitaroota adda addaa fayyadamuun dambii ET qorachuuf kan gargaaran yoo ta’u, isaan keessaa fayyadamni keemikaalaa alaa kun bu’aa cinaa adda hin taane hedduu ni fidu. Akka beekumsa keenyaatti, qorannoon kun qorannoo sirnaa guddaa jalqabaa gahee ET itti fayyadama ET keessatti biqiltoota jijjiirraa jeneetikii hanqina qaban oomishuuf fi hubachuun daayinamiksii meetaaboloomii biqiltootaa qindeessuuf bakka bu’a. Herbivore-specific ET induction dhuma irratti deebii meetaabooloomii modulate gochuu danda'a. Inni guddaan jiiniiwwan ET baayoosintesizii (ACO) fi hubannoo (ETR1) kanneen herbivore-specific de novo kuufama phenolamides mul’ise transgenic manipulation dha. Kanaan dura ET putrescine N-methyltransferase to'achuudhaan kuufama nikootiinii JA-induced fine-tune gochuu akka danda'u agarsiifameera ( 49 ). Haa ta’u malee, ija makaanikaatiin yoo ilaalamu, ET akkamitti induction phenamide akka fine-tunes ifa miti. Faankishinii dabarsuu mallattoo ET malees, flux meetaabolii gara S-adenosyl-1-methionine shunted gochuun invastimantii polyaminophenol amides keessatti to'achuu danda'a. S-adenosyl-1-methionine ET fi Giddugaleessa waliigalaa karaa baayoosintetikii polyamine dha. Akkaataan mallattoon ET sadarkaa feenolaamaayidii itti to’atu qorannoo dabalataa barbaada.
Yeroo dheeraaf, sababa baay’ina meetaabolayitoota addaa caasaa hin beekamneen, xiyyeeffannaan cimaan gosoota meetaabolii adda ta’eef kenname jijjiirama yeroo adda addaa meetaabolii wal-nyaatinsa baayoloojii booda cimsee madaaluu hin dandeenye. Yeroo ammaa kana xiinxala ti’oorii odeeffannoo irratti hundaa’uun bu’aan inni guddaan meetaabolayitoota loogii hin qabne irratti hundaa’uun argachuu ispeektarmii MS/MS, herbivores nyaatan ykn herbivores fakkeessuun garaagarummaa meetaabolii waliigalaa meetaaboloomii baala hir’isuu itti fufuu isaaniitiin sadarkaa ispeeshaalaayizeeshinii isaa dabaluu isaati. Yeroodhaaf adda ta’uu meetaaboloomii herbivores irraa kan ka’e dabaluu kun adda ta’uu tiraanskriiptoomii walta’iinsaan dabaluu wajjin walqabatee jira. Amalli ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomii guddaa kanaaf baay’ee gumaachu (gatii Si ol’aanaa kan qabu) meetaabolayitii addaa dalagaa herbivorous duraan amala qabu qaba. Moodeelli kun tilmaama ti’oorii OD wajjin kan walsimu yoo ta’u, tilmaamni MT kan tasaa ta’uu irra deebiin sagantaa meetaaboloomii wajjin walqabatee jiru garuu wal hin simne. Haa ta’u malee, daataa kun tilmaama moodeela makaa (MT isa gaarii; Fakkii 1B) wajjinis kan walsimudha, sababiin isaas meetaabolayitoonni amala hin qabne biroo dalagaa ittisaa hin beekamne qaban ammallee raabsa Si tasaa hordofuu danda’u.
Akkaataan qorannoo kanaan daran qabame sadarkaa jijjiirama maaykiroo (biqiltuu tokkoo fi baay’ina tamboo) irraa kaasee hanga iskeelii jijjiirama guddaa (gosa tamboo walitti dhiyeenyaan walqabatu)tti, sadarkaan gurmaa’ina jijjiirama tirannaa adda addaa “ittisa hundarra gaarii” keessa jiraachuu isaati Dandeettiiwwan herbivores irratti garaagarummaan guddaan jira. Moore fi kkf. (20) fi Kessler fi Kalske (1) sadarkaa dalagaa sadan heddummina lubbu qabeeyyii jalqaba irratti Whittaker (50) adda baase gara jijjiirama yeroo hundee fi kaka’umsa heddummina keemikaalaatti jijjiiruuf of danda’anii yaada dhiyeessan; barreessitoonni kun lamaan isaanii iyyuu gabaabsinee hin kennine Hojimaatni odeeffannoo meetaaboloomii guddaa walitti qabuu akkasumas akkaataa adda addaa meetaabolii daataa kana irraa shallagamu hin ibsan. Qorannoon kun, sirreeffamni xixiqqoo ramaddii dalagaa Whittaker irratti godhame, garaagarummaa meetaabolii α-meetaabolii akka adda addaa ispeektaroota MS/MS biqiltuu kenname keessatti, fi garaagarummaa meetaabolii β-meetaaboolii akka meetaabolii bu’uuraa gosa keessaa garee uummataa Ispeesii, fi garaagarummaa meetaabolii γ dheerina xiinxala gosoota walfakkaataa ta’a.
Mallattoon JA deebii meetaabolii herbivore bal’aa ta’eef barbaachisaa dha. Haa ta'u malee, hanqinni qorannoo baay'ina cimaa gumaacha dambii intraspecific JA biosynthesis adda addaa metabolome, fi mallattoo JA iddoo waliigalaa dhiphina-induced meetaabolii adda addaa iskeelii macroevolutionary ol'aanaa ta'uu isaa ammallee hin argamne. Uumamni herbivorous Nepenthes herbivorous ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomii akka kakaasu fi jijjiiramni ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomii baay’ina gosoota Nicotiana keessaa fi gosoota Nicotiana walitti dhiyeenyaan walqabatan gidduutti sirnaan mallattoo JA wajjin walitti dhufeenya gaarii akka qabu ilaalle. Dabalataanis, yeroo mallattoon JA miidhamu, adda ta’uun meetaabolii jeenootaayipii herbivore tokkoon kakaafame ni haqama (Fakkii 3, C fi E). Jijjiiramni ispeektarmii meetaabolii uummata Nepenthes uumamaan laafaa ta’e irra caalaa baay’inaan waan ta’eef, jijjiiramni adda addaa fi adda ta’uu meetaabolii β xiinxala kana keessatti baay’inaan kaka’umsa cimaa gosoota kompaawundoota meetaaboliitiin badhaadhan irraa kan ka’e ta’uu danda’a. Gitoonni kompaawundii kunniin kutaa piroofaayilii meetaabooloomii kan ol’aantummaa qaban yoo ta’u, mallattoolee JA wajjin walitti dhufeenya gaarii fidu.
Malli baayookeemikaalaa gosa tamboo isa waliin walitti dhiyeenyaan walqabatu baayyee adda waan ta’eef, meetaabolayitoonni addatti gama qulqullinaatiin adda baafamaniiru, kanaaf caalaatti xiinxala. Adeemsi ti’ooriin odeeffannoo piroofaayilii meetaabolii qabame akka mul’isutti, induksiin herbivorous daldala adda addaa gamaa meetaabolii fi ispeeshaalaayizeeshinii gidduu jiru hammeessa. Daldala kana keessatti mallattoon JA gahee giddugaleessaa qaba. Dabalaan ispeeshaalaayizeeshinii meetaaboloomii tilmaama OD isa guddaa wajjin kan walsimuu fi mallattoo JA wajjin walitti dhufeenya gaarii kan qabu yoo ta’u, mallattoon JA ammoo garaagarummaa gamaa meetaabolii wajjin walitti dhufeenya hamaa qaba. Moodeelotni kun dandeettiin OD biqiltootaa irra caalaa pilaastikii JAn kan murtaa’u ta’uu agarsiisu, kunis iskeelii jijjiirama maaykiroo irrattis ta’e iskeelii jijjiirama guddaa irratti. Yaalii fayyadama JA alaa kanneen mudaa baayoosintesizii JA bira darban caalaatti akka mul’isutti, gosootni tamboo walitti dhiyeenyaan walqabatan gosoota mallattoo deebii kennan fi mallattoo deebii hin kennineetti adda baafamuu akka danda’an, akkuma haala isaanii JA fi pilaastikii meetaabooloomii herbivores kakaase. Gosoonni mallattoo deebii hin kennine sababa JA keessaa uumuu dadhabuu isaaniitiin deebii kennuu waan hin dandeenyeef daangaa fiiziyoloojii jala jiru. Kunis jijjiirama jiiniiwwan ijoo tokko tokko karaa mallattoo JA (AOS fi JAR4 N. crescens keessatti) of. Bu’aan kun akkaataan jijjiirama maakroo gosoota gidduu jiru kun irra caalaa jijjiirama hubannoo fi deebii hormoonii keessootiin kan oofan ta’uu akka danda’u ibsa.
Wal-nyaatinsa biqiltootaa fi herbivores gidduu jiruun alatti, qorannoon adda addaa meetaabolii qorannoo madaqsuu baayoloojii naannoo fi jijjiirama amala fenootayipii walxaxaa keessatti guddina ti’oorii barbaachisaa hunda waliin walqabatee jira. Hammi daataa meeshaalee MS ammayyaatiin argaman dabaluu isaatiin, qorannoon yaada (hypothesis) garaagarummaa meetaabolii irratti godhamu amma garaagarummaa meetaabolayitii dhuunfaa/gosa irra darbee xiinxala addunyaa raawwachuun haala hin eegamne mul’isuu danda’a. Adeemsa xiinxala bal’aa keessatti, meetaafooraan barbaachisaan yaada kaartaa hiika qabu kan daataa qorachuuf itti fayyadamuu danda’amu yaaduudha. Kanaafuu, bu’aan barbaachisaan walnyaatinsa ammaa meetaaboloomiksii MS/MS loogii hin qabnee fi ti’oorii odeeffannoo, meetirikii salphaa kaartaa ijaaruun garaagarummaa meetaabolii iskeelii taksonomii adda addaa irratti daawwachuuf itti fayyadamuu danda’u kennuu isaati. Ulaagaa bu’uuraa mala kanaati. Qorannoon jijjiirama maaykiroo/maakroo fi ikoloojii hawaasaa.
Sadarkaa jijjiirama maakroo irratti, wiirtuun yaada jijjiirama waliinii biqiltootaa fi ilbiisota Ehrlich fi Raven (51) jijjiiramni garaagarummaa meetaabolii gosoota gidduutti sababa adda addaa hidda biqiltootaa ta’uu isaa tilmaamuudha. Haa ta’u malee, erga hojiin seminal kun maxxanfamee waggoota shantama keessatti yaadni (hypothesis) kun yeroo muraasaaf qoratameera (52). Kunis baay’inaan amala faayiloojenetikii amala meetaabolii walmadaalu hidda biqiltoota fageenya dheeraa irratti argaman irraa kan ka’edha. Rarity mala xiinxala galma anchor gochuuf itti fayyadamuun ni danda’ama. Adeemsi hojii MS/MS ammaa kan ti’oorii odeeffannootiin adeemsifamu walfakkeenya caasaa MS/MS meetaabolayitoota hin beekamne (filannoo meetaabolayitii duraan malee) safaruun MS/MS kana gara tuuta MS/MStti jijjiira, kanaaf meetaabolii ogummaa keessatti Moodeelotni jijjiirama maakroo kunniin iskeelii ramaddii keessatti walbira qabamu. Agarsiistota istaatiksii salphaa. Adeemsi kun xiinxala faayiloojenetikii wajjin wal fakkaata, kunis tartiiba walsimsiisuu fayyadamuun saffisa adda addaa ykn jijjiirama amala dursee tilmaama malee safaruu danda’a.
Sadarkaa baayookeemikaalaatti, yaadni sakatta’iinsaa Firn fi Jones (53) akka agarsiisutti, meeshaalee jallisii sochii baayoloojii meetaabolayitoota kanaan dura wal hin qabanne ykn bakka bu’an raawwachuuf meeshaalee jallisii dhiyeessuuf adda addummaa meetaabolii sadarkaa adda addaatti akka eegamu agarsiisa. Malli ti’oorii odeeffannoo bu’uura ce’umsi jijjiirama meetaabolayitii addaa kun yeroo ispeeshaalaayizeeshinii meetaabolayitii uumamu akka qaama adeemsa qorannoo jijjiirama tirannaa yaadameetti lakkoofsifamuu danda’u ni kenna: madaqsuu baayoloojiidhaan sochii qabu adda ta’uu gadi aanaa irraa gara adda ta’uu olaanaatti Meetaabolayitoota dhorkaman naannoo kenname.
Walumaagalatti, bara jalqabaa baayoloojii molakiyuulaa keessatti, yaadotni ittisa biqiltootaa barbaachisoo ta’an kan qophaa’an yoo ta’u, maloonni yaada hir’isuu (deductive hypothesis-driven methods) mala guddina saayinsii qofa akka ta’etti bal’inaan ilaalama. Kunis baay’inaan daangaa teeknikaa meetaaboloomii guutuu safaruu irraa kan ka’edha. Malleen yaada (hypothesis-driven) malawwan sababa-qabeessa biroo filachuu keessatti keessumaa faayidaa kan qaban ta’us, dandeettiin isaanii hubannoo keenya waa’ee neetworkii baayookeemikaalaa tarkaanfachiisuuf mala shallaggii yeroo ammaa saayinsii daataa baay’ee barbaadu yeroo ammaa keessatti argaman caalaa daangeffamaadha. Kanaafuu, ti’ooriiwwan tilmaamuun hin danda’amne daangaa daataa jiruun ala waan ta’aniif, foormulaa yaadame/marsaan qormaataa guddina damee qorannoo keessatti mul’atu haqamuu hin danda’u (4). Adeemsi hojii shallaggii meetabooloomiksii asitti dhiyaate dhimmoota dhiheenya kana (akkamitti) fi dhumaa (maaliif) adda addaa meetaabolii irratti fedhii deebisee kakaasuu akka danda’u, akkasumas bara haaraa saayinsii daataa ti’ooriidhaan qajeelfameef gumaachuu akka danda’u tilmaamna. Barri sun yaadota barbaachisoo dhaloota darban kakaasan irra deebi’ee qorate.
Nyaanni kallattiin herbivore kan raawwatamu larva instar lammaffaa ykn larva Sl baala biqiltuu pitcher halluu Pale qabu tokko irratti biqiltuu daraaraa roozii tokkoo irratti guddisuudhaan yoo ta’u, biqiltuu tokkoof biqiltoota 10 fakkeessa. Laarvaan ilbiisotaa kiilaampiin kan qabaman yoo ta’u, tishuun baala hafe erga dhukkuba kanaan qabamee sa’aatii 24 fi 72 booda walitti qabamee dafee qabbanaa’ee, meetaabolayitoonni baafamaniiru.
Wal’aansa herbivorous haala walsimsiisaa olaanaa ta’een fakkeessuu. Malli isaas yeroo sadarkaa guddina faaya huccuu sanaa 1:5 Diluted Ms. Yookiin quba guwaantii qabu fayyadamuun S1 OS madaa bocame keessa galchuuf baala biqiltuu sadan guutummaatti babal’ate gama tokkoon tokkoon qoree sadii bocuudha. Baala tokko akka armaan olitti ibsametti sassaabuu fi qopheessuu. Meetaabolayitoota jalqabaa fi hormoonota biqiltootaa baasuuf mala kanaan dura ibsametti fayyadamuu (54).
Fayyadama JA alaatiif, baalli petiole sadan tokkoon tokkoon biqiltoota daraaraa roozii ja’a tokkoon tokkoon gosa tokkoon tokkoo isaanii 20μl paastaa lanolin kan 150μg MeJA (Lan + MeJA) of keessaa qabuun, fi 20μl lanolin dabalataan wal’aansa madaa (Lan + W) of keessaa qabuun, ykn akka to’annootti lanolin qulqulluu 20μl fayyadamuu. Baaloonni isaanii erga wal’aanamanii sa’aatii 72 booda sassaabamaniiru, naayitiroojiinii dhangala’aa keessatti snap-frozen ta’anii, hanga itti fayyadamanitti -80°C irratti kuufamaniiru.
Garee qorannoo keenya keessatti sararoonni jijjiirraa JA fi ET afur, jechuunis irAOC (36), irCOI1 (55), irACO fi sETR1 (48) adda baafamaniiru. irAOC sadarkaa JA fi JA-Ile gadi bu’uu cimsee kan agarsiise yoo ta’u, irCOI1 ammoo JA’f miira hin qabu ture. EV wajjin wal bira qabamee yoo ilaalamu kuufamni JA-Ile dabaleera. Haaluma walfakkaatuun irACO oomisha ET kan hir’isu yoo ta’u, EV waliin wal bira qabamee yoo ilaalamu sETR1 kan ETf miira hin qabne oomisha ET ni dabala.
Safartuu ET weerara malee raawwachuuf ispeektiroomeetiriin leezari footoakuustikii (Sensor Sense ETD-300 real-time ET sensor) fayyadama. Wal’aansa booda battaluma sanatti walakkaan baala muramee gara qaruuraa geejjibaa 4-ml cufameetti dabarfamee, bakki mataa sa’aatii 5 keessatti akka kuufamu taasifame. Yeroo safartuu kanaatti tokkoon tokkoon qaruuraa qilleensa qulqulluu liitira 2/sa’aatii ta’een daqiiqaa 8f kan dhiqame yoo ta’u, kunis kanaan dura kaataalayistii Sensor Sensen kenname keessa darbee CO2 fi bishaan balleesseera.
Daataan maaykiroo-aaraay jalqaba (35) keessatti kan maxxanfame yoo ta’u, Giddugala Odeeffannoo Baayooteknooloojii Biyyaalessaa (NCBI) Kuusaa Deetaa Waliigalaa Ibsa Jiinii (lakkoofsi qaqqabummaa GSE30287) keessatti kuufameera. Qorannoon kanaaf ragaan baala wal’aansa W + OSMs fi to’annoo hin miidhamneen walqabatee jiru baafameera. Ciminni raw log2 dha. Xiinxala istaatiksii dura, sararri bu’uuraa gara parsantii 75ffaa isaatti jijjiiramee normalize ta’ee, paakeejii sooftiweerii R fayyadamuun ture.
Daataan tartiiba RNA jalqabaa (RNA-seq) gosoota Nicotiana NCBI Short Reading Archives (SRA) irraa kan fudhatame yoo ta’u, lakkoofsi pirojektii PRJNA301787 yoo ta’u, kunis Zhou et al. (39) fi akka (56) keessatti ibsametti itti fufa. Daataan raw W + W, W + OSM fi W + OSS1 gosa Nicotiana wajjin walsimuun adeemsifame qorannoo kana keessatti xiinxalaaf kan filatame yoo ta’u, haala armaan gadiitiin adeemsifame: Tokkoffaa, dubbisni raw RNA-seq gara bifa FASTQ tti jijjiirame. HISAT2 FASTQ gara SAM tti jijjiira, SAMtools immoo faayilii SAM gara faayilii BAM saagameetti jijjiira. StringTie ibsa jiinii shallaguuf kan gargaaru yoo ta’u, malli ibsa isaas ciccitoonni beezii kuma tokko keessatti ciccitaawwan tiraanskriipshinii tartiiba qaban miliyoona tokko keessatti jiraachuu isaaniiti.
Tarreen kiroomaatoogiraafii Acclaim (150 mm x 2.1 mm; guddina paartiikilii 2.2μm) xiinxala keessatti fayyadame fi tarreen eegduu 4 mm x 4 mm meeshaa walfakkaataa of keessaa qaba. Sirna Dionex UltiMate 3000 Ultra High Performance Liquid Chromatography (UHPLC) keessatti giraadiyeentiin baayinarii armaan gadii fayyadama: daqiiqaa 0 hanga 0.5, isocratic 90% A [bishaan deionized, 0.1% (v/v) acetonitrile fi 0.05% formic acid], 10% B (Acetonitrile fi 0.05% formic acid); Daqiiqaa 0.5 hanga 23.5 yoo ta’u, marsaan garagalcha %10 A fi %90 B dha; Daqiiqaa 23.5 hanga 25, isocratic 10% A fi 90% B. Saffisa yaa’aa 400μl/min dha. Xiinxala MS hundaaf, eluent column gara analyzer quadrupole fi time-of-flight (qTOF) madda elektiroospray haala ayoonisaayizii pozaatiivii (voolteejii kaappilaarii, 4500 V; ba’iinsa kaappilaarii 130 V ; Teempireechara gogsuu 200°C; dhangala’aa qilleensa gogsuu 10 liitira/daqiiqaa) qabutti lilmoodhaan naqa.
Odeeffannoo caasaa waa’ee piroofaayilii meetaabolii waliigalaa adda baafamuu danda’u argachuuf xiinxala ciccitaa MS / MS (kana booda MS / MS jedhamee kan waamamu) kan daataa irraa barbaachisaa hin taane ykn adda hin baafamne raawwachuu. Yaad-rimeen mala MS/MS loogii hin qabne, kuadrupooliin foddaa adda baafamuu heddumminaa baay’ee guddaa qabaachuu isaa irratti hundaa’a [kanaaf, mallattoolee reeshiyoo ulfaatinaa fi chaarjii (m/z) hunda akka ciccitaa ilaalaa]. Sababa kanaaf, meeshaan Impact II CE tilt uumuu waan hin dandeenyeef, gatiiwwan anniisaa walitti bu’iinsa addaan ba’uu (CE) walitti bu’iinsaan kan uumame dabale fayyadamuun xiinxala of danda’e hedduun raawwatameera. Gabaabumatti, jalqaba haala ispeektiroomeetirii heddummina tokkoo (haala ciccituu gadi aanaa madda keessaa ciccituun uumamu) fayyadamuun, m/z 50 hanga 1500tti firikuweensii irra deddeebi’uu 5 Hz irratti sakatta’uudhaan, UHPLC-electrospray ionization/qTOF-MSn saamuda xiinxaluu. Xiinxala MS/MS tiif naayitiroojiinii akka gaasii walitti bu’iinsaatti fayyadamuu, fi safartuuwwan of danda’an voolteejii addaan ba’uu walitti bu’iinsaan uumaman adda addaa afran armaan gadii irratti raawwadhu: 20, 30, 40, fi 50 eV. Adeemsa safartuu hunda keessatti, kuadrupooliin foddaa adda baasuu heddumminaa isa guddaa qaba, m/z 50 hanga 1500. Yaalii qaama fuulduraa m/z fi bal’ina adda baafamuu gara 200tti yeroo saagamu, daangaa ulfaatinaa ofumaan sooftiweerii hojii meeshaa fi 0 Da tiin ni hojjeta. Akka haala ulfaatina tokkootti ciccitaa heddumminaa sakatta'i. Safartuu heddumminaatiif soodiyeem foormeetii (50 ml isopropanol, 200 μl formic acid fi 1 ml 1M NaOH aqueous solution) fayyadamuu. Algoritmiin safartuu sirrii olaanaa Bruker fayyadamuun, faayilii deetaa yeroo kenname keessatti ispeektirii giddugaleessaa erga hojjetee booda safarama. Faayilota deetaa raw gara bifa NetCDF tti jijjiiruuf faankishinii al-ergii sooftiweeri Xiinxala Deetaa v4.0 (Brook Dalton, Bremen, Germany) fayyadami. Tuutni deetaa MS/MS kuusdeetaa meetaabooloomiksii banaa MetaboLights (www.ebi.ac.uk) keessatti lakkoofsa galmee waliin kuufameera. MTBLS1471.
Walgahiin MS/MS xiinxala walqabsiisaa mallattoolee qulqullinaa MS1 fi MS/MS gidduutti anniisaa walitti bu’iinsa gadi aanaa fi olaanaa fi seera haaraa hojiirra ooleen dhugoomuun ni danda’ama. Iskiriiptiin R xiinxala walqabsiisaa raabsa dursaa oomishaa dhugoomsuudhaaf kan gargaaru yoo ta’u, iskiriiptiin C# (https://github.com/MPI-DL/indiscriminant-MS-MS-assembly-pipeline) seera hojiirra oolchuuf fayyadama.
Dogoggora pozaatiivii sobaa sagalee duubaa fi walqabsiisa sobaa amala m/z murtaa’e saamuda muraasa qofa keessatti adda baasuun uumamu hir’isuuf, faankishinii “fild peak” kan paakeejii R XCMS (sirreeffama sagalee duubaatiif) Cimina “NA” (undetected peak) bakka buusuuf fayyadamuu qaba. Yeroo faankishiniin fiixee guutuu fayyadamnu, ammallee tuuta deetaa keessatti gatiiwwan cimina “0′′ hedduun kanneen shallaggii walqabsiisaa irratti dhiibbaa geessisan jiru.Achiis, bu’aa adeemsa deetaa yeroo faankishiniin fiixee guutamee fayyadamu fi yeroo faankishiniin fiixee guutame hin fayyadamne argame wal bira qabnee ilaalla, akkasumas gatii sagalee duubaa gatii tilmaama giddugaleessaa sirreeffame irratti hundaa’uun shallagna, sana booda gatiiwwan cimina 0 kana gatii duubbee shallagameen bakka buufna.Akkasumas amala ciminni isaanii gatii duubaa dachaa sadii caalu qofa ilaalee akka “fiixee dhugaatti” ilaale. Shallaggii PCC tiif, mallattoolee m/z kan saamuda dursaa (MS1) fi tuuta deetaa ciccitaa yoo xiqqaate fiixee dhugaa saddeet qaban qofatu ilaalama.
Yoo ciminni amala qulqullina dursaa guutummaa saamuda keessatti cimina hir’ate amala qulqullina walfakkaataa kan anniisaa walitti bu’iinsaa gadi aanaa ykn ol’aanaa ta’e waliin walqabatee guddaa ta’e, fi amalli sun CAMERAn akka fiixee isotooppiitti hin mallatteeffamne, caalaatti ibsamuu danda’a. Sana booda, lamaan dursaa-oomisha ta’uu danda’an hunda s 3 keessatti shallaguudhaan (foddaa yeroo tursiisaa tilmaamame qabachuu olka’aa), xiinxalli walqabsiisaa ni raawwatama. Yeroo gatii m/z gatii dursaa gadi ta’ee fi ciccituun MS/MS bakka sample walfakkaataa tuuta deetaa keessatti dursaa irraa argame waliin uumamu qofa akka ciccitaatti fudhatama.
Seerota salphaa lamaan kana irratti hundaa’uun, ciccitoota ifteessaman kanneen gatii m/z m/z dursaa adda baafame caalaa qaban, fi bakka saamuda dursaan mul’atu fi ciccitaa ifteessame irratti hundaa’uun ni hambifna. Akkasumas, amala qulqullinaa ciccitaa madda keessaa hedduu haala MS1 keessatti uumamaniin akka dursitoota kaadhimamaa filachuun ni danda’ama, kanaanis kompaawundoota MS/MS hin barbaachifne maddisiisuu. Redundancy daataa kana hir’isuuf, yoo walfakkeenyi NDP ispeektaroota 0.6 ol ta’e, fi isaan kan kiroomaatoogiraamii “pcgroup” CAMERA’n annotated ta’e, walitti ni qabna. Dhumarratti, bu’aawwan CE afran dursaa fi ciccitaa wajjin walqabatan hunda gara ispeektirii kompozitii deconvoluted dhumaatti walitti makuun, fiixee kaadhimamaa hunda keessaa fiixee cimina olaanaa gatii m/z walfakkaataa qabu anniisaa walitti bu’iinsaa adda addaa irratti filachna. Tarkaanfiiwwan adeemsa itti aanan yaad-rimee ispeektirii kompozitii irratti kan hundaa’anii fi haalawwan CE adda addaa carraa ciccituu guddisuuf barbaachisan tilmaama keessa kan galchan yoo ta’u, sababiin isaas ciccitoonni tokko tokko anniisaa walitti bu’iinsaa murtaa’e jalatti qofa adda baafamuu danda’u.
RDPI (30) inducibility piroofaayilii meetaabolii shallaguuf itti fayyadameera. Heddumina ispeektarmii meetaabolii (Hj index) baay’ina dursitoota MS/MS irraa kan argame yoo ta’u, intiroopii Shaannoon raabsa friikuweensii MS/MS fayyadamuun walqixxummaa armaan gadii kan Martínez et al. (8) jedhu. Hj = −∑i = 1mPijlog2(Pij) bakka Pij saamuda j-ffaa keessatti firikuweensii firaakshinii MS/MS i-ffaa wajjin walsimu (j = 1, 2,..., m) (i = 1, 2, ..., m) t).
Adda ta’uun meetaabolii (Si index) kan ibsamu eenyummaa ibsa MS/MS kenname tokkoo frequency saamuda ilaalamaa jiru gidduu jiruun walqabateedha. Adda ta’uun MS/MS akka Si = 1t (∑j = 1tPijPilog2PijPi) tti shallagama.
Foormulaa armaan gadii fayyadamuun indeeksii δj meetaaboloomii adda ta’e tokkoon tokkoon saamuda j, fi giddugaleessa adda ta’uu MS/MS δj = ∑i = 1mPijSi safaruu
Ispeektaroonni MS/MS lama lamatti kan qindaa’an yoo ta’u, walfakkeenyi qabxiiwwan lamaan irratti hundaa’uun shallagama. Tokkoffaa, NDP istaandaardii (mala walqabsiisa koosaayinii jedhamuunis beekama) fayyadamuun, walfakkeenya kutaa ispeektaroota NDP = (∑iS1 & S2WS1, iWS2, i) 2∑iWS1, i2∑iWS2, i2 bakka S1 fi S2 gidduu jiru qabxii galchuuf walqixxaattoo armaan gadii fayyadami Haaluma walfakkaatuun, ispeektirii 1 fi ispeektirii 2, akkasumas WS1, i fi WS2, i ulfaatina cimina fiixee irratti hundaa’uun garaagarummaan fiixee waliigalaa i-ffaa ispeektaroota lamaan gidduu jiru 0.01 Da gadi ta’uu isaa bakka bu’a. Ulfaatinni akka armaan gadiitti shallagama: W = [cimina olka’aa] m [qulqullina] n, m = 0.5, n = 2, akka MassBank yaada kennetti.
Malli qabxii kennuu lammaffaa hojiirra ooleera, kunis NL qooddame MS/MS gidduutti xiinxaluu kan of keessaa qabu ture. Kanaaf, nuyi tarreewwan NL 52 yeroo adeemsa MS ciccituu keessatti yeroo baay'ee mudatan tandem, fi NL caalaatti adda ta'e (faayilii deetaa S1) kan kanaan dura MS / MS ispeektirii meetaabolayitoota lammaffaa gosa Nepenthes dadhabeef annotated ta'e fayyadamne ( 9, 26). Tokkoon tokkoon MS/MS tiif veektarii baayinarii 1 fi 0 uumi, kunis akkaataa walduraa duubaan ammaa fi hin jirre NL tokko tokkoo wajjin walsimu. Walfakkeenya fageenya Yuukiliidii irratti hundaa’uun qabxiin walfakkeenya NL tokkoon tokkoon lamaan veektarii NL baayinariif shallagama.
Dual clustering raawwachuuf, paakeejii R DiffCoEx fayyadamne, kunis dheerina Weighted Gene Co-expression Analysis (WGCNA) irratti hundaa'a. Maatiriksii qabxii NDP fi NL ispeektaroota MS/MS fayyadamuun maatiriksii walqabsiisa walbira qabamee shallaguuf DiffCoEx fayyadamne. Tuutni baayinarii kan raawwatamu paarameetara “cutreeDynamic” gara mala = “hybrid”, cutHeight = 0.9999, deepSplit = T, fi minClusterSize = 10. Koodiin madda R DiffCoEx faayilii dabalataa 1 irraa Tesson et al. (57) irratti; Paakeejiin sooftiweerii R WGCNA barbaachisu https://horvath.genetics.ucla.edu/html/CoexpressionNetwork/Rpackages/WGCNA irraa argachuu dandeessu.
Xiinxala neetworkii molakiyuulaa MS/MS raawwachuuf, gosoota walfakkeenya NDP fi NL irratti hundaa’uun walitti hidhamiinsa ispeektaraa lama lama ta’e shallagne, akkasumas application dheerina algoritmiin qindaa’ina CyFilescape yFiles keessatti haala orgaanikii fayyadamuun toopoloojii neetworkii mul’isuuf sooftiweeri Cytoscape fayyadamne.
Daataa irratti xiinxala istaatiksii raawwachuuf R version 3.0.1 fayyadami. Barbaachisummaan istaatiksii xiinxala garaagarummaa karaa lamaa (ANOVA) fayyadamuun kan madaalame yoo ta’u, itti aansuunis qorannoo boodaa garaagarummaa amanamummaa guddaa (HSD) Tukey’n madaalameera. Garaagarummaa wal’aansa herbivorous fi to’annoo gidduu jiru xiinxaluuf, raabsiin funyaan lamaa gareewwan saamuda lamaan garaagarummaa walfakkaataa qaban qormaata Student’s t fayyadamuun xiinxalameera.
Barreeffama kanaaf meeshaalee dabalataa argachuuf, maaloo http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/6/24/eaaz0381/DC1 ilaalaa
Kun barruu banaa ta’ee fi haala hayyama Creative Commons Attribution-Non-Commercial License jalatti raabsame yoo ta’u, kunis itti fayyadamni dhumaa bu’aa daldalaaf kan hin taanee fi yaadni isaa hojiin jalqabaa sirrii ta’uu isaa hanga ta’etti, meeshaa kamiinuu itti fayyadamuu, raabsuu fi baay’isuu kan hayyamu dha. Wabeeffannaa.
Hubachiisa: Namni ati fuula sanaaf gorsitu email sana akka argu akka barbaadduu fi spam akka hin taane akka beekuuf qofa teessoo email kee akka kennitu qofa si gaafanna. Teessoo email kamiyyuu hin qabannu.
Gaaffiin kun daawwataa ta'uu kee qorachuu fi ofumaan spam akka hin dhiyaanne ittisuuf kan gargaarudha.
Tiyoorii odeeffannoo walmadaalchisuu meetaabooloomii addaa fi tilmaama ti’ooriiwwan ittisa qormaataatiif maallaqa waliigalaa kenna.
Tiyoorii odeeffannoo walmadaalchisuu meetaabooloomii addaa fi tilmaama ti’ooriiwwan ittisa qormaataatiif maallaqa waliigalaa kenna.
©2021 Waldaa Guddina Saayinsii Ameerikaa. mirgi hunduu kan eegamedha. AAAS michuu HINARI, AGORA, OARE, CHORUS, CLOCKSS, CrossRef fi COUNTER ti. Guddina Saayinsii ISSN 2375-2548.